Хайвел н2: Купить Хавал H2 в г.Москва: цены 2021 на новый Haval H2 у официального дилера

Тест-драйв Haval h3 FL: автомобиль контрастов

Встречайте Haval h3 FL – новый кроссовер родом из Китая. Вот только не надо сразу «заржавеет через год» и «продам за бесценок»: на подобные вопросы ответить только время. Но мой обзор ответит на все вопросы по фактам вокруг автомобиля: как едет, сколько стоит, что с расходом, кто в конкурентах. Поверьте – кроссовер Haval h3 FL может вас удивить. Но также и может огорчить. Словом: автомобиль-контраст. Почему так? Сейчас расскажу.

Позиционирование Haval h3

Все просто: самый компактный кроссовер бренда Haval. История модели Haval h3 началась в 2014 году – с тех по и поныне автомобиль в целом оставался неизменным. Однако недавно прошел плановое обновление, которое принесло ему измененную внешность и приставку FL в названии. Именно это и стало поводом для нашей встречи с кроссовером Haval h3 FL. Представители Haval для данной модели упирают на комфорт и «достаточность» оснащения даже стартовой версии за свои деньги – мол, вот за что выбирают автомобиль его покупатели.

Кроссовер Haval H2 дебютировал в 2014 году, а недавно прошел процедуру обновления. Автомобили Haval H2 FL стартовали у нас с продажами весной нынешнего года. Проще всего новинку опознать по кардинально измененной передней части: «нос», фары, бампер – все другое.

Как едет кроссовер Haval h3?

Мягко и плавно по подвеске – комфорт и правда есть. Кроссовер Haval h3 FL позволяет держать темп на любых разбитых дорогах: его подвеска и толстые шины буквально поглощают неровности и ямы, выступающую брусчатку, корни деревьев. В данном классе есть лишь один конкурент, кто позволяет также «наплевательски» относится к разбитым дорогам и направлениям. Однако вот вам первый контраст: такая подвеска приводит к излишней валкости кузова, он качается и кивает при резких маневрах. При этом руль оказывается тяжеловат. Да, так есть устойчивый «ноль», что хорошо для прямолинейной езды. Но в остальном – зачем тяжелый руль для ощущения поворота, если я все равно не буду проезжать эти повороты быстро? Как раз из-за мягкой подвески.

Не покидает ощущение, что руль следовало «распустить», сделать максимально легким и «мягким» – в тон подвеске.

А вот и второй контраст: работа двигателя и «автомата». На низких оборотах (до 1,8-2 тыс. об/мин) двигателя тянет неспешно и работает с едва заметным, но приятным урчанием – словно большой «атмосферник». Но после 2-2,5-3 тыс. об/мин в моторе просыпается второе дыхание (турбо-дыхание!) и он начинает бодро ускорять автомобиль. Чем больше оборотов – тем быстрее «по динамике» и звучнее «по выхлопу». При этом АКПП умудряется быстро отщелкивать передачи вверх и вниз. Для «автомата» предусмотрено три режима работы – «стандарт», «эконом», снег: к примеру, в «экономе» АКПП все время переключается вверх при достижении примерно 2 тыс. об/мин, а в «стандарте» коробка позволяет мотору набирать обороты повыше и переходить в турбо-режим. Суть работы режима «снег» я не уловил по причине летнего тест-драва: вообще по логике – АКПП должна стартовать со 2-й передачи, чтобы избежать пробуксовки колес.

Но в любом случае, какой режим не возьми – вас ждут мягкие и незаметные переключения: «автомат» хорош, претензий нет. Контраст в другом: с учетом того, как мотор едет по городу «в полпедали», я ждал он автомобиля лучшей динамики разгона 0-100 км/ч «в абсолюте». А получилось…

Ох потом забросаете меня потом помидорами в комментариях… Но мне нравится облик Haval H2 FL: аккуратный, лаконичный, сдержанный. Здесь обошлось без лишних деталей и перекосов, а новая передняя часть напоминает Ford Kuga

уходящего поколения. Хотя порой встречает бутафория: к примеру, заглушки выхлопных патрубков – хотя сами трубы выведены под бампер. Мотор будто живет двойной жизнью: до 2 тыс. об/мин и после – «атмосферник» и «турбо». С учетом того, как он тянет на средних и высоких оборотах, признаться, ожидал лучшего результата в разгоне 0-100 км/ч – а получил порядка 12 секунд.

Аналогично на контрасте собран и салон. Передняя панель в простых формах органично объединяет горизонтальные дефлекторы вентиляции, крупные перламутровые декоративные вставки, черную глянцевую отделку центральной консоли, огромную мягкую накладку на верхней части. Здесь аккуратные приборы с небольшим цветным ЖК-дисплеем и высокая посадка: высоко сижу – далеко гляжу. Ощущению габаритов способствует видимая кромка капота, а при обзоре ситуации позади автомобиля помогают огромные зеркала. Внутри много места – спереди и сзади, над головой, по ширине салона. Кажется все хорошо.

Но задних пассажиров обделили – отсутствием и дефлекторов вентиляции, и подогрева сидений. А ведь мы сейчас говорим о максимально версии Н2. Которая, к слову, выделяется обивкой сидений из эко-кожи в красно-черных тонах. Выглядит неплохо, но сильно парит под летним солнцем – а ведь ни вентиляции, ни перфорации здесь нет. Уж лучше выбрать тканевый салон. Недостает автоматических режимов всех стеклоподъемников (АВТО-режим только у водительского стеклоподъемника и блока управления панорамной крышей-люком). А еще небольшой багажник – ввиду огромного подполья в котором хранится «запаска». Но почему не обустроить в подполье органайзер для хранения вещей? А почему в багажнике нет крючков для пакетов? Выходит, в общих вопросах вроде и сделали все ладно – но до идеала в мелочах салон и багажник не довели.

Контраст.

Салон ладно скроен – но крепко ли сшит? За несколько дней, что автомобиль был у меня в руках, он не стучал и не скрипел, ничего не гудело и не тарахтело. Опознать страну происхождении Haval можно было лишь по запаху – правда, после дневного простоя под солнцем, когда температура переваливала за +30 градусов жары. Сиденья нормальны своим профилем и посадкой, но искусственная обивка парит – уж лучше ткань. Сзади просторно, однако недостает внимания к мелочам. Аналогичное замечание касается и багажника: небольшой объем, но огромное и пустое подполье, нет крючков и кармашков для мелочей.

Есть ли инновации в Haval h3?

Глобальных технических инноваций нет – это просто современный кроссовер «сегодняшнего дня». Под капотом расположился 1,5-литровый бензиновый турбо-мотор GW4G15B, который работает в паре с традиционным 6-ступенчатым «автоматом» Hyundai/KIA. Привод – передний (как на тестовом автомобиле) или полный, с системой Borg Warner TOD (Torque On Demand).

Передняя подвеска – независимая типа МакФерсон, сзади – независимая, многорычажная.

Если говорить об оснащении салона, но главное внимание привлекает крупный сенсорный дисплей по центру передней панели. Локализация и перевод хромают, а камера заднего вида ночью дает зернистую картинку. Зато основное меню довольно простое и понятное, а еще в недрах системы удалось обнаружить поддержку «Carplay». Да, это именно тот «Carplay», о котором вы подумали, только почему-то без упоминания яблок. Хотя конечному покупателю будет все равно до названия, главное – чтобы все работало. И система работает: смартфон подключается «на ура».

Под капотом – 1,5-литровый турбо-мотор и традиционный 6-ступенчатый «автомат». Как писал выше, все это неплохо едет, вот только… Почему я вижу корпус АКПП в колесной арке? Привет камни и грязь? А ведь надо было просто продлить металл кузова или установить пластиковый подкрылок. Опять контрасты и недоработки. Привод может быть передним или полным – что редкость в классе

Haval-а (и за его деньги). Главная изюминка салона – крупный дисплей: камера заднего вида, настройки «климата», управления аудио и радио, подключение телефона, а также поддержка интеграции смартфонов.

Цена Haval h3 FL и его конкуренты

Кроссовер Haval h3 FL доступен в Украине с одним двигателем (как описанный 1,5-литровый бензиновый турбо), с передним или полным приводом, МКПП или АКПП, в двух комплектациях. Итого получаем шесть вариантов модели.

Модель стартует с комплектации Fashionable: 18-дюймовые колеса, тканевая отделка салона, две подушки безопасности, безключевой доступ и запуск двигателя кнопкой, камера заднего вида и задние датчики парковки, кондиционер, система ESP от Bosch (включает в себя ABS, TCS, пр.), сенсорный дисплей в салоне (с поддержкой Carplay), электрические стеклоподъемники, электропривод и подогрев зеркал, пр.

Цены следующие: исполнение с передним приводом 2WD и МКПП – стартует с 464,6 тыс. (или $17 тыс.), вариант с полным приводом 4WD и МКПП – около 503,5 тыс. грн (или $18,4 тыс.), версия с передним приводом 2WD и АКПП – от 529,5 тыс. грн. или $19,4 тыс.

Более высокий уровень комплектации Intelligent добавляет следующее: датчик света и датчик дождя, кожаную отделку руля и сидений (искусственная кожа), электропривод регулировки сиденья водителя, боковые подушки безопасности, боковые шторки безопасности, светодиодные (LED) фары, климат-контроль, пр. Цены автомобиля в такой комплектации составляют:

версия с передним приводом 2WD и МКПП – от 485,4 тыс. (или $17,8 тыс.), вариант с полным приводом 4WD и МКПП – от 524,3 тыс. грн (или $19 тыс.), модель с передним приводом 2WD и АКПП – от 545 тыс. грн. или $20 тыс.

Тестовый автомобиль дополнительно был оснащен панорамной стеклянной крышей-люком, подогревом передних сидений, тонированными задними стеклами – все это является опциями. В итоге цена тестового Haval h3 FL составила около 567 тыс. грн. или порядка $21 тыс.

Кроссовер Haval H2 FL хорош в максимальной комплектации: появляются шесть подушек безопасности, «климат» в салоне, LED-фары. Хотя даже со стартовой версией «жить можно»: есть необходимый минимум и даже больше – к примеру, открывание дверей по сенсорной кнопке или 18-дюймовые колеса. Кстати, обратите внимание: сзади – дисковые тормоза. Тут бы похвалить безопасность, но кроме современной комплексной системы

ESP других-то и нет: ни контроля рядности, ни авто-торможения, ни слежения за «слепыми зонами». Зато есть «панорама»: не просто стекло в крыше, но также и сдвижной люк. Поможет ли это в борьбе с конкурентами?

Не буду очередной раз рассказывать, что класс компактных SUV-автомобилей у нас огромен и насчитывает пару десятков моделей – на любой вкус, цвет, кошелек, запросы. Вместо этого приведу пару показательных примеров, которые могут выступать главными соперниками Haval h3 FL. Если говорить о тестовом автомобиле с ценой порядка $21 тыс., то соперником ему можно записать, к примеру, Nissan Qashqai или Haval H6. Да, пусть это будут автомобили в начальных версиях. Но оба едут более цельно, здесь нет такого контраста по разным ездовым характеристикам – и при этом оба едут в комплексе лучше. Оба могут предложить как минимум сравнимые по простору салоны или даже больше, при этом в любом случае багажник будет лучше – и просторнее, и лучше организован. Плюс Nissan Qashqai – это хорошая ликвидность на рынке, а Haval H6 – это мощный турбо-мотор и более современное оснащение.

Если опустится на ступеньку ниже «около $20 тыс. или чуть меньше», то в конкурентах назову Renault Duster и Suzuki SX4. На стороне Duster – широкий выбор версий (включая дизель), отменная энергоемкость подвески и готовность к бездорожью, системы контроля «слепых зон» зеркал заднего вида и кругового обзора. Хотя в отделке салона он может уступить (сплошь жесткие пластики), да и светодиодных фар или «панорамы» здесь нет. Сила кроссовера Suzuki – в его практичности: качественный и удобный салон, продуманный багажник, версии 4WD.

Наконец, последний пример – кроссовер JAC S3. Если хотите экономить деньги и расцениваете покупку китайского автомобиля – то почему нет? Он прост в своем дизайне и повадках, но базовые вещи выполняет: салон просторен, подвеска мягкая, «автомат» есть. А в каких-то мелочах даже лучше – к примеру, сзади есть подлокотник и вентиляция с ионизатором. На этом фоне Haval может ответить более современной системой мультимедиа, традиционной АКПП вместо CVT-вариатора, да наличием в гамме версии 4WD.

Я назвал лишь пять автомобилей – но даже они не обещают Haval H2 легкой жизни на рынке. А ведь реально список конкурентов намного больше: вариант от Haval с диапазоном цен $17-21 тыс. оказывается в самой гуще классов B/C—SUV. В кардинальных преимуществах модели – полный привод да мягкая и энергоемкая подвеска: хорошая заготовка для региональных дорог, где этих самых дорог может и не быть.

Реальный расход топлива Haval h3 и содержание автомобиля

В городском режиме езды автомобиль потребляет в среднем 9 л на 100 км пути. Отчасти удивительно, но разные условия движения не слишком сказываются на расходе: если поехать плавно/аккуратно – получите 8-8,5 л на 100 км, если поехать динамично и/или будет много пробок – расход возрастет до 10 л на «сотню», но не особо выше. Расход топлива на трассе при 80-90 км/ч составляет 6,5-7 л на 100 км, при движении со скоростью 110-120 км/ч потребление топлива возрастает примерно до 8 л на 100 км пути.

Общая гарантия на автомобиль – 5 лет или 100 тыс. км пробега. Гарантия на кузов от сквозной коррозии составляет шесть лет. Визиты на СТО для планового обслуживания требуются каждые 10 тыс. км или раз в год. Стоимость стандартного регламентного ТО – в диапазоне 2,3-7,3 тыс. грн.: в зависимости от типа трансмиссии (2WD или 4WD, МКПП или АКПП), возраста и пробега конкретного автомобиля, объема выполняемых работ.

Цены на автомобиль и сервисное обслуживание указаны по состоянию на август, без учета дополнительных скидок и акций при покупке автомобиля или его обслуживании.

В итоге

Кроссовер Haval h3 FL – это автомобиль контрастов. Вроде и делают все недурно, но постоянно заметны какие-то недоработки: что в ходовых качествах, что в оснащении салона. При этом в Haval h3 FL я не нахожу этакого «козыря в рукаве», которым он может побить соперников в своем высоко-конкурентном классе. Но в тоже время – я не нахожу какого-либо глобального провала. Это просто еще один кроссовер на фоне других в данном сегменте. В чем-то лучше, в чем-то хуже, но Haval h3 FL хотя бы пытается играть в одной лиге с другими известными моделями. Суть в чем: кроссовер Haval h3 FL не создан для того, чтобы открывать новую главу на автомобильном рынке или быть революционером. Он создан для того, чтобы продаваться. В больших или скромных количествах, в крупных городах или районных центрах – но Haval h3 FL находит своих покупателей среди украинцев уже сейчас.

Плюсы:

+ Нормально выглядит, нормальный салон – все лаконично и аккуратно, без лишней вычурности

+ Хороший внутренний простор спереди и сзади (а вот багажник откровенно подкачал)

+ Мягкая и энергоемкая подвеска – это благо на разбитых дорогах…

Минусы:

— …и это проблема в управляемости, да еще в сочетании с тяговитым турбо-мотором

— Недостает кардинальных преимуществ перед соперниками – и «панорама» или LED-фары тут уже не решают

Технические характеристики Haval H2 FL 1.5T 2WD 6A/T

Кузов – кроссовер, 5 дверей, 5 мест

Габариты – 4,365 х 1,81 х 1,71 м

Колесная база – 2,56 м

Клиренс – 185 мм

Багажник – 402 л (5 мест)

Грузоподъемность – 430 кг

Минимальная снаряженная масса – 1595 кг

Силовая установка – бензиновый турбо-мотор, R4, 1,5 л

Мощность – 143 л. с. при 5600 об/мин

Крутящий момент – 202 Нм при 2200-4500 об/мин

Удельная мощность и момент – 89 л.с. на 1 т и 126 Нм на 1 т

Привод – передний привод

Трансмиссия – 6-ст. «автомат» (традиционная гидромеханическая АКПП)

Динамика 0-100 км/ч – 11,4 с

Максимальная скорость – 190 км/ч

Расход паспортный (город) – 9,9 л на 100 км

Расход паспортный (трасса) – 5,9 л на 100 км

Страна производства автомобиля – Китай

Шины тестового автомобиля – Kumho Solus KL21 235/55R18

Минимальная цена автомобиля – от 464,6 тыс. грн. или $17 тыс.

Цена тестового автомобиля – около 567 тыс. грн. или $21 тыс.

Автомобиль предоставлен – ООО «Новая Энергия Украины»

 

Регламенты технического обслуживания

Период или пробег (В зависимости от того, что наступит раньше)

Объект обслуживания

Номер ТО

№1

№2

№3

№4

№5

№6

№7

№8

№9

№10

№11

Период (мес)

6

12

24

36

48

60

72

84

96

108

120

1 000 x км

5

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Ремни приводов

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

Ремень привода ГРМ (двигатель 4D20)

Замена каждые 80 000 км.

Моторное масло

З

З

З

З

З

З

З

З

З

З

З

Масляный фильтр

З

З

З

З

З

З

З

З

З

З

З

Топливный фильтр

П

П

З

П

З

П

З

П

З

П

З

Топливный фильтр тонкой очистки (дизельный двигатель)

П

П

З

П

З

П

З

П

З

П

З

Топливный фильтр грубой очистки (дизельный двигатель)

З

З

З

З

З

З

З

З

З

З

З

Трансмиссионное масло для ручной коробки передач и раздаточной коробки

З

П

П

П

П

З

П

П

П

П

З

Трансмиссионное масло для автоматической коробки передач

П

П

П

П

П

П

П

П

П

З

П

Трансмиссионное масло для главной передачи заднего моста

З

П

П

З

П

П

З

П

П

З

П

Охлаждающая жидкость

Замена 1 раз в 2 года или через каждые 40 000 км, в зависимости от того, что наступит ранее.

Тормозная жидкость

Замена 1 раз в 2 года или через каждые 40 000 км, в зависимости от того, что наступит ранее.

Масло для гидроусилителя руля

П

З

Замена 1 раз в 2 года или через каждые 30 000 км, в зависимости от того, что наступит ранее.

Свечи зажигания

П

П

П

З

П

П

З

П

П

З

П

Воздушный фильтр

П

П

З

П

З

П

З

П

З

П

З

Фильтрующие элементы кондиционера

П

П

З

П

З

П

З

П

З

П

З

Прокладка сливного болта масляного поддона (двигатель 4G15B)

З

З

З

З

З

З

З

З

З

З

З

Тормозные колодки, диски и барабаны

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

Осветительные приборы

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

Защитные чехлы валов привода колес

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

Детали подвески (включая пыльники), шаровые опоры

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

Колеса и шины, давление и износ, момент затяжки колесных гаек

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

Рычаг стояночного тормоза, рабочий ход

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

П

Прочистка дроссельной заслонки*

Oчистка раз в год или через каждые 20 000 км, в зависимости от того, что наступит ранее.

Прочистка интеркулера и патрубков*

Oчистка раз в год или через каждые 20 000 км, в зависимости от того, что наступит ранее.

Размеры шин и дисков для Haval h3

Марка автомобиля: Бренд Acura Alfa Romeo Aston Martin Audi Bentley BMW Brilliance Buick Byd Cadillac Changan Chery Cheryexeed Chevrolet Chrysler Citroen Daewoo Daihatsu Datsun Dodge Dongfeng Ds Dw FAW Ferrari Fiat Ford Foton Gac Geely Genesis Great Wall Hafei Haima Haval Hawtai Honda Hummer Hyundai Infiniti Iran khodro Isuzu Iveco Jac Jaguar Jeep Kia Lamborghini Lancia Land Rover Lexus Lifan Lincoln Lotus Maserati Maybach Mazda Mercedes MG Mini Mitsubishi Nissan Opel Peugeot Pontiac Porsche Ravon Renault Rolls Royce Rolls-royce Rover Saab Seat Skoda Smart SsangYong Subaru Suzuki Tesla Toyota Volkswagen Volvo Vortex (tagaz) ZAZ Zotye АЗЛК ВАЗ ГАЗ ОКА ТаГАЗ УАЗ

Модель: Модель F7 F7x GWM Wingle 7 h3 H5 H6 H6 Coupe H9

Модификация: Модификация1. 51.5 4WD

Год: Год2014201520162017201820192020

Кузов: КузовSUV

Основная информация о NO2 | Агентство по охране окружающей среды США

На этой странице:

---

Что такое NO

₂ и как он попадает в воздух?

Двуокись азота (NO ₂ ) — это один из группы высокореактивных газов, известных как оксиды азота или оксиды азота (NO _x ). Другие оксиды азота включают азотистую кислоту и азотную кислоту. NO ₂ используется как индикатор для большей группы оксидов азота.

NO ₂ попадает в воздух в первую очередь в результате сгорания топлива.NO ₂ образуется в результате выбросов легковых, грузовых автомобилей и автобусов, электростанций и внедорожного оборудования.

Воздействие NO

₂

Воздействие на здоровье

Воздух для дыхания с высокой концентрацией NO ₂ может вызывать раздражение дыхательных путей в дыхательной системе человека. Такое воздействие в течение коротких периодов времени может усугубить респираторные заболевания, особенно астму, приводя к респираторным симптомам (таким как кашель, хрипы или затрудненное дыхание), госпитализации и обращению в отделения неотложной помощи.Более длительное воздействие повышенных концентраций NO ₂ может способствовать развитию астмы и потенциально повышать восприимчивость к респираторным инфекциям. Люди, страдающие астмой, а также дети и пожилые люди обычно подвергаются большему риску воздействия на здоровье NO ₂ .

NO ₂ вместе с другими NO _x вступает в реакцию с другими химическими веществами в воздухе с образованием твердых частиц и озона. Оба они также вредны при вдыхании из-за воздействия на дыхательную систему.

Воздействие на окружающую среду

NO ₂ и другие NO _x взаимодействуют с водой, кислородом и другими химическими веществами в атмосфере с образованием кислотных дождей. Кислотные дожди наносят вред уязвимым экосистемам, таким как озера и леса.

Нитратные частицы, образующиеся в результате NO _x , делают воздух туманным и трудным для просмотра. Это влияет на многие национальные парки, которые мы посещаем ради просмотра.

NO _x в атмосфере способствует загрязнению прибрежных вод биогенными веществами.

Что делается для уменьшения загрязнения NO

₂ ?

Национальные и региональные правила EPA по сокращению выбросов NO ₂ и NO _x помогут правительствам штатов и местным властям соответствовать Национальному стандарту качества окружающего воздуха (NAAQS).

EPA определяет районы, где качество воздуха не соответствует национальным стандартам NO ₂ . Для этих территорий правительства штатов, местных властей и племен разрабатывают планы по сокращению количества NO ₂ в воздухе.

Влияние диоксида азота на качество воздуха в помещении

Двумя наиболее распространенными оксидами азота являются диоксид азота (NO ₂ ) и оксид азота (NO). Оба являются токсичными газами, при этом NO ₂ является высокореактивным окислителем и вызывает коррозию.

На этой странице:

---

Источники диоксида азота

Основными источниками внутри помещений являются процессы горения, такие как:

• невентилируемые устройства для сжигания, e.г. газовые плиты
• вентилируемые приборы с неисправными установками
• сварка
• табачный дым
• Керосиновые обогреватели.

---

Воздействие на здоровье диоксида азота

Профиль интегрированной системы информации о рисках Агентства по охране окружающей среды для диоксида азота.

• NO ₂ действует в основном как раздражитель, поражающий слизистую оболочку глаз, носа, горла и дыхательных путей.
• Воздействие чрезвычайно высоких доз (например, при пожаре в здании) NO ₂ может привести к отеку легких и диффузному повреждению легких.
• Продолжительное воздействие высоких уровней NO ₂ может способствовать развитию острого или хронического бронхита.
• Низкий уровень NO ₂ Воздействие может вызвать:
  • Повышенная реактивность бронхов у некоторых астматиков
  • снижение функции легких у пациентов с хронической обструктивной болезнью легких
  • Повышенный риск респираторных инфекций, особенно у детей раннего возраста

---

Уровни в домах

Средний уровень в домах без устройств сжигания примерно вдвое меньше, чем на открытом воздухе.В домах с газовыми плитами, керосиновыми обогревателями или газовыми обогревателями без вентиляции уровень в помещении часто превышает уровень снаружи.

---

Меры по снижению воздействия

Удаление источников NO ₂ на улицу и обеспечение правильной установки, эксплуатации и обслуживания приборов для сжигания являются наиболее эффективными мерами по снижению воздействия.

(Это те же шаги, что и для уменьшения воздействия окиси углерода).

• Следите за правильной регулировкой газовых приборов.
• Рассмотрите возможность покупки обогревателя с вентилируемым помещением при замене не вентилируемого.
• Используйте надлежащее топливо в керосиновых обогревателях.
• Установите и используйте вытяжной вентилятор с выходом наружу над газовыми плитами.
• Открывать дымоходы при использовании камина.
• Выберите дровяные печи подходящего размера, которые сертифицированы в соответствии со стандартами выбросов EPA. Убедитесь, что дверцы всех дровяных печей плотно прилегают.
• Поручите обученному профессионалу ежегодно проверять, чистить и настраивать систему центрального отопления (печи, дымоходы и дымоходы). Немедленно устраните любые утечки.
• Не оставляйте машину в гараже на холостом ходу.

---

Стандарты или инструкции

Никаких стандартов для оксидов азота в воздухе помещений согласовано не было. ASHRAE и США. Национальные стандарты качества окружающего воздуха Агентства по охране окружающей среды (EPA) указывают 0,053 промилле в качестве среднего 24-часового предела для NO ₂ в наружном воздухе.

---

Дополнительные ресурсы

Двуокись азота «Шесть распространенных загрязнителей» от Управления по воздуху и радиации

Загрязнение воздуха в помещениях: введение для медицинских работников
Помогает медицинским работникам (особенно врачам первичного звена) в диагностике симптомов у пациентов, которые могут быть связано с проблемой загрязнения воздуха в помещении.

Азот (N2) — обзор

10.4 Роль активных форм кислорода в симбиотической ассоциации бобовых в регуляции абиотического стресса

Атмосферный азот (N ₂ ) фиксируется комплексом ферментов нитрогеназы в корнях бобовых растений посредством симбиотическая ассоциация с помощью определенных типов некоторых эубактерий и диазотрофных археобактерий (Chang et al. , 2009). Симбиотическая ассоциация инициируется, когда корневые волоски растений инфицированы бактерией, такой как Rhizobium , что приводит к образованию корневых клубеньков (Chang et al., 2009). Во время этого процесса создается сильная восстанавливающая среда, в которой определенные окислительно-восстановительные белки ускользают от электронов до O ₂ , что приводит к ответу антиоксидантной защиты (Becana et al., 2000). Другое исследование показало, что ROS / RNS продуцируются в бобовых, чтобы обеспечить как защитную реакцию, так и установить нить симбиотической инфекции во время клубеньков (Becana et al., 2000; Hérouart et al., 2002). На первых этапах симбиотической ассоциации эти АФК / РНС продуцируются, и их накопление может потребоваться в дальнейшем для стимуляции желаемых бактериальных / растительных генов (таких как ранние нодулины) для симбиотических взаимодействий (Hérouart et al., 2002). Во время симбиоза между Rhizobium sp. и бобовых, пероксид водорода (H ₂ O ₂ ) и супероксидные радикалы (O2-) обнаруживаются в нитях инфекции, тогда как в узелках обнаруживается оксид азота (NO). Кроме того, если производство ROS подавлено, то не происходит надлежащего установления симбиотического взаимодействия из-за предотвращения скручивания корневых волос и образования инфекционной нити (Peleg-Grossman et al., 2007; Chang et al., 2009). Следовательно, АФК действуют как токсичные побочные продукты (пагубный эффект) и сигнальные молекулы (полезная роль) в нормальных процессах развития растений или физиологических процессах (Chang et al., 2009). Следовательно, для образования и функционирования клубеньков, а также для установления взаимодействия между бобовыми растениями и ризобиями требуются точно отрегулированные уровни как ROS, так и RNS (Matamoros et al., 2017). Дисбаланс между производством и улавливанием ROS / RNS приводит к окислительному / нитрозативному стрессу.

Производство АФК во время почти анаэробного процесса фиксации N ₂ в клубеньках бобовых культур происходит за счет окисления леггемоглобина (мономерный гемепротеин, напоминающий животный миклобин), нитрогеназы и ферредоксина (Becana et al. , 2010; Матаморос и др., 2017). И цепи переноса электронов (в митохондриях корней растений и бактероидах), и автоокисление оксигенированного леггемоглобина приводят к опосредованному НАДФН оксидазой производству супероксидных радикалов (Matamoros et al., 2017). Помимо супероксидных радикалов, H ₂ O ₂ был обнаружен в инфицированных клетках клубеньков и внутри инфекционных нитей бобовых (Santos et al., 2001; Rubio et al., 2004; Matamoros et al., 2017). Кроме того, в стареющей ткани клубеньков сои накапливаются высокие уровни H ₂ O ₂ (Alesandrini et al., 2003; Матаморос и др., 2003). У люцерны ( M. sativa ) образуются супероксидные радикалы и H ₂ O ₂ , что приводит к длительному окислительному взрыву при заражении Sinorhizobium meliloti (Santos et al., 2001). Хотя чрезмерные количества H ₂ O ₂ вредны для растений, но при устойчивых низких количествах H ₂ O ₂ действует как критически важная сигнальная молекула стресса во время абиотических или биотических стрессов (Rubio et al. , 2004). Другое исследование Глянько и соавт. (2007) сообщили о значительном увеличении количества ROS-подобных супероксидных радикалов и H ₂ O ₂ , когда корни гороха ( P. sativum ) были инокулированы R. leguminosarum bv. Phaseoli (несовместимый штамм бактерий). Это исследование также показало, что АФК могут вырабатываться в корнях гороха для защиты от ризобиальной инфекции (Глянько и др., 2007; Стамбулска и др., 2018). В неопределенных клубеньках люцерны и гороха наблюдается продукция H ₂ O ₂ , которая вызывает окислительный стресс во время старения клубеньков.Таким образом, накопление H ₂ O ₂ в клубеньках сои, гороха или люцерны, вероятно, приводит к запрограммированной гибели клеток периферии инфицированной области бобовых растений (Alesandrini et al., 2003; Rubio et al. , 2004). Старение клубеньков вызывает сокращение средней продолжительности жизни клубеньков с 10–12 до 3–5 недель, тем самым влияя на фиксирующий потенциал N ₂ и вызывая потерю урожая (Стамбулска и Байляк, 2019).

Наряду с этими ROS, RNS, такие как NO, могут продуцироваться путем денитрификации или посредством бактериальной NO-синтазоподобной активности внутри бактероидов (Horchani et al., 2011; Мекин и др., 2007; Meilhoc et al., 2011; Санчес и др., 2010). Когда NO реагирует с супероксидными радикалами, происходит образование свободного радикала пероксинитрита (ONOO ^— ), который может продуцироваться в корневых клубеньках или других органах растений (Стамбульска, Байляк, 2019). В клубеньках Medicago truncatula NO регулирует метаболизм продукции H ₂ O ₂ за счет активации двух ген-кодирующих белков (пероксидазы и зародышеподобной оксалатоксидазы), что подчеркивает возможную связь между РНС. и передача сигналов ROS во время фиксации N ₂ у бобовых (Ferrarini et al., 2008; Бекана и др., 2010; Стамбулска, Байляк, 2019). Кроме того, Стамбулска с соавторами (2018) подчеркнули, что индуцированная хромом (Cr) продукция АФК приводит к окислительному стрессу в бобовых во время симбиотической ассоциации бобовых и ризобий. Во время этой ассоциации как бобовые растения-хозяева, так и бактерии в клубеньках подвержены токсичности Cr, и бактерии более восприимчивы к токсичности тяжелых металлов. Документально подтверждено, что обработка металлическим хромом приводит к инактивации фермента нитрогеназы, тем самым нарушая правильное функционирование клубеньков у бобовых (Стамбульска и др., 2018).

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

---

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

---

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

---

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

границ | Non-бобовые Parasponia andersonii опосредуют приспособленность азотфиксирующих ризобиальных симбионтов в условиях высокого содержания азота

Введение

Симбиотические партнерства изменили циклы питательных веществ Земли и способствовали быстрой адаптации видов к расходящимся новым нишам (Joy, 2013; McFall-Ngai et al. , 2013; Олдройд, 2013). Поскольку почти все организмы полагаются на симбиотические ассоциации для той или иной формы метаболизма, защиты или энергии (Бронштейн, 2015), этот огромный симбиотический микробный мир был назван «самым большим рубежом, который биология представляла нам за долгое время» (Carey, 2015). ).

Несмотря на их важность, понимание происхождения и эволюционных траекторий симбиотических партнерств остается серьезной проблемой. Проблема в том, что взаимная выгода не гарантирует эволюционной стабильности, и партнерские отношения могут быть уязвимы для эксплуатации (Sachs and Simms, 2006; Kiers, Denison, 2008; Sachs et al., 2011; Sachs and Hollowell, 2012). Что мешает микробным мутуалистам отказаться от симбиотического сотрудничества и паразитировать на своих хозяевах? Этот вопрос задают множеству организмов-хозяев, от растений и насекомых до людей (Werner et al., 2014; Халлам и Маккатчеон, 2015; Килинг и др., 2015; Вернер и др., 2015). Хотя считается, что симбиоз является ключевым механизмом, лежащим в основе сложности жизни, у нас нет общего понимания того, как симбиотические ассоциации контролируются и используются (Keeling et al. , 2015).

Симбиоз, фиксирующий бобовые и ризобии N ₂ , стал новой модельной системой в эволюционной биологии для изучения контроля хозяина (Kiers et al., 2006; Kiers et al., 2007; Oono et al., 2009; Портер и Симмс, 2014; Regus et al., 2015; Westhoek et al., 2017; Портер и др., 2019). Растения-хозяева используют ряд (неисключительных) стратегий для максимизации ризобиальных преимуществ, в том числе: 1) контроль до клубеньков, при котором растение развивало высокие уровни специфичности для достижения видовой специфичности или даже штамм-специфический отбор на ризобиальных партнерах, и 2 ) контроль, основанный на производительности ризобий, так что более высокопроизводительные клубеньки получают пропорционально больше ресурсов, чем плохо работающие (Kiers and Denison, 2008; Westhoek et al., 2017). Поскольку передача сигналов (т. Е. Контроль перед узелками) может быть уязвима для партнеров, которые обманывают, развивая правильный сигнал, предоставляя мало ресурсов (Edwards and Yu, 2007), считается, что для предотвращения ризобиальной эксплуатации (Denison, Kiers, 2011; Regus et al. , 2017a; Kiers et al., 2003; Kiers et al., 2006; Oono et al., 2011).

Контроль эксплуатации особенно важен, когда растения-хозяева имеют прямой доступ к высоким уровням азота в почве.В этих условиях преимущества азота, обеспечиваемые ризобиальным симбионтом, становятся избыточными с азотом, обеспечиваемым окружающей средой. Поэтому ожидается, что у растений-хозяев появятся механизмы, предотвращающие образование клубеньков при выращивании на почвах с высоким содержанием азота (Regus et al., 2017b). Хотя такие регуляторные пути были задокументированы у видов бобовых (Streeter and Wong, 1988; Cabeza et al., 2014; Soyano et al., 2014; Nishida et al., 2016; Nishida and Suzaki, 2018), общность этого контроля механизмы неизвестны (Heath et al., 2010; Regus et al., 2014; Regus et al., 2015).

Нашей целью было изучить механизмы контроля хозяина за пределами бобовых. Мы сосредоточили внимание на небобовых культурах Parasponia andersonii (Cannabaceae). Род Parasponia состоит из первых видов растений, которые обычно встречаются на бедных азотом склонах вулканических холмов Малайского архипелага. Parasponia — единственная линия вне семейства бобовых, способная образовывать клубеньковый симбиоз с ризобиями (Trinick, 1973; Trinick and Galbraith, 1980; Trinick and Hadobas, 1988).Недавние филогеномные исследования показывают, что симбиоз клубеньков с диазотрофными бактериями имеет единое эволюционное происхождение (Griesmann et al., 2018; van Velzen et al., 2019). Поскольку Parasponia и бобовые разошлись> 100 миллионов лет назад, стратегии выбора микробного партнера формировались независимо в обеих линиях (van Velzen et al., 2019). Таким образом, Parasponia является уникальной эволюционной копией симбиоза ризобий, которая позволяет нам лучше понять эволюционное происхождение механизмов контроля.

Для бобовых, таких как Glycine max , прошлые исследования показали, что серьезность контроля симбионтов опосредована добавлением внешних нитратов — по мере увеличения доступности азота хозяин сокращает ресурсы, выделяемые симбионту. Поскольку почвенный нитрат обычно обходится дешевле для бобовых культур по сравнению с биологически фиксированным азотом, это приводит к ингибированию или серьезному сокращению образования клубеньков бобовых (Streeter, Wong, 1988; Voisin et al. , 2002; Wendlandt et al., 2018; Regus et al., al., 2017б). Однако этот процесс не совсем понятен для небобовых культур. В исследовании Parasponia ранние исследования показали, что клубеньки могут продолжать формироваться в среде с высоким содержанием азота (Becking, 1983b), но остаются ли ризобии жизнеспособными в клубеньках в условиях высокого содержания азота, неизвестно. Это важно, потому что в клубеньках Parasponia ризобии не дифференцированы окончательно (Alunni and Gourion, 2016). Это означает, что популяция эндосимбионтов в клубеньках может воспроизводиться и будет добавлена ​​к популяции почвы после старения клубеньков.Могут ли не бобовые растения контролировать симбионтов в условиях, когда симбионты становятся издержками, а не выгодой? Для клубеньков Parasponia изучение существования контрольных моделей оказалось особенно сложным из-за сложности выращивания этих тропических деревьев в теплицах и небольшого размера их клубеньков по сравнению с большинством модельных бобовых культур. Типичные показатели, такие как параметры роста отдельных клубеньков, содержание поли-3-гидроксибутирата (ПОБ) и показатели пригодности ризобий, исторически было трудно получить.

Здесь мы изучаем влияние увеличения азотных удобрений на симбиоз между P. andersonii и ризобиальным симбионтом Bradyrhizobium elkanii . Наша цель состояла в том, чтобы спросить, влияет ли оплодотворение: 1) на уменьшение или устранение положительного эффекта роста клубеньков для P. andersonii и 2) на уменьшение пользы для приспособляемости ризобиального симбионта. Если Parasponia развил эффективные механизмы для контроля клубеньков при высоком содержании азота, то мы ожидаем, что увеличение оплодотворения будет коррелировать с негативными последствиями приспособляемости для ризобий.Если реализация этих механизмов обходится хозяину дорого, то мы ожидаем увидеть подавление роста хозяина в присутствии — но не в отсутствии — ризобиального симбионта при обработке с высоким содержанием азота.

Мы выращивали растения при концентрациях нитрата аммония 0,0375, 0,375, 3,75 мМ, с инокуляцией ризобий или без нее. Наши четыре уровня были выбраны для представления конкретных экологических проблем для симбионта-хозяина, а именно: i) когда Parasponia полностью зависит от его симбионта для поступления азота (0 и 0.0375 мМ), ii) когда польза от инокуляции минимальна (0,375 мМ), iii) когда польза от инокуляции отсутствует / отрицательная (3,75 мМ). Через 4 недели мы количественно определили сухой вес побегов и корней, количество клубеньков и свежий вес клубеньков. Мы разработали протокол визуализации для измерения проецируемой поверхности отдельных участков узелков, а затем преобразовали его в объем в качестве второго показателя эффективности ризобий. Мы раздавили клубеньки для измерения колониеобразующих единиц (КОЕ) для определения ризобиальных популяций на каждый узелок.Вместе эти показатели (количество клубеньков, биомасса, объем и КОЕ) предоставили нам косвенный показатель для in planta ризобиальной пригодности, который позволил нам лучше понять контроль хозяина у небобовых культур.

Материалы и методы

Прорастание семян

Мы собрали свежие ягоды с in vitro размноженных деревьев Parasponia andersonii генотипа W1-14 (Van Velzen et al., 2018), содержащихся в тропической теплице. Мы извлекли семена из ягод, замочив их в воде и осторожно потерев их о мелкое сито.Мы поверхностно стерилизовали все семена в 4% гипохлорите натрия в течение 15 минут и семь раз промывали стерильной водой MQ. Мы индуцировали прорастание по температурному циклу (4 ч 28 ° C, 4 ч 7 ° C) в течение 12 дней. Мы инкубировали семена на чашках со средой Шенка и Хильдебрандта с агаром в течение 10 дней до полного прорастания семядолей.

Схема эксперимента и рост растений

Мы приготовили питательную среду из стерильного перлита и стерильного речного песка. Мы добавили по 210 г каждой смеси перлита в 10 стерильных полипропиленовых контейнеров (OS140box, Duchefa Biochemie), что позволило улучшить газообмен.На горшок мы поместили 4 см ³ смеси речного песка, чтобы перенести рассаду и избежать высыхания корней. Мы использовали факторный план эксперимента, состоящий из двух условий для ризобий, четырех уровней азота и 10 повторов на обработку (2 x 4 x 10 = 80 горшков).

Инокуляция и обработка азотом

Для инокуляции P. andersonii мы выбрали высокоэффективный клубеньковый штамм B. elkanii WUR3 (Op den Camp et al., 2012). Чтобы приготовить посевной материал, мы вырастили прекультуру WUR3 из одной колонии в жидкой среде пептон-соли-дрожжи (PSY) при 28 ° C, 60 об / мин (Regensburger and Hennecke, 1983).Один миллилитр прекультуры OD ₆₀₀ = 0,8 использовали для инокуляции 200 мл культуры Эрленмейера. Мы собирали культуру центрифугированием [10 мин при 3,500 x относительной центробежной силе (rcf)] при OD ₆₀₀ = 0,8. Мы приостановили клетки в различных растворах EKM (Becking, 1983a) до OD ₆₀₀ = 0,05. Азотные обработки были основаны на среде EKM с четырьмя уровнями (0, 0,0375, 0,375 и 3,75 мМ) нитрата аммония. Инокулят азота и ризобий добавляли путем насыщения перлита и речного песка четырьмя EKM-средами перед переносом сеянцев в горшки. Неинокулированные контроли получали растворы EKM (см. Ниже), но без культуры ризобий. Затем мы случайным образом поместили горшки на стол камеры для выращивания при световом цикле 16/8 часов, температуре 26/24 ° C, интенсивности света 185 мкмоль / м2 / с и относительной влажности 90%.

Урожай

Мы собрали растения через 30 дней. Тщательно смыли перлит и песок с корневой системы. Мы посчитали клубеньки и собрали каждый отдельно. Затем мы использовали бинокль, оснащенный камерой Nikon (DS – Fi2), чтобы сфотографировать каждый узелок.Чтобы получить объем конкреций, мы извлекли и измерили площадь и периметр конкреций, сфотографированных с помощью FIJI (Schindelin et al., 2012). Мы рассчитали соответствующий объем вытянутого сфероида, используя эллипс, наилучшим образом подобранный для каждого узелка, на основе ранее разработанной формулы (Nedomová et al., 2014). Мы взвешивали клубеньки и держали их при 4 ° C в 0,9% растворе NaCl до тех пор, пока их нельзя было раздавить для анализа пригодности. Мы отделили побеги и корни, высушили их 72 ч при 60 ° С и взвесили.

Metrics for Rhizobial Fitness Proxies

Чтобы определить показатель пригодности для ризобий на одно растение, мы стерилизовали поверхность всех клубеньков 96% этанолом в течение 20 секунд, 4% гипохлоритом натрия в течение 1 минуты и семь раз промывали стерильной водой.Мы раздавили узелки в 150 мкл 0,9% физиологического раствора. Пятьдесят микролитров измельченных клубеньков разбавляли последовательно, и 10 000 и 100 000 разведений наносили штрихами на планшеты PSY со стерильными стеклянными шариками и инкубировали при 28 ° C в течение 7 дней. Затем мы подсчитали колонии, чтобы определить общее количество ризобий на одно растение.

Статистический анализ

Мы использовали R версии 3.6.0 (2019-04-26) для проведения всех статистических тестов. В случае гетероскедастичности или ненормальности преобразование данных в десятичный логарифм выполнялось для соответствия допущениям ANOVA.Если допущение ANOVA не могло быть выполнено с преобразованием переменных отклика, проводился непараметрический тест Крускала. Чтобы сравнить биомассу растений между обработками, мы проверили десятичный логарифм средней сухой биомассы растений на наличие значимых различий с помощью двухфакторного дисперсионного анализа и апостериорного теста Тьюки для попарного сравнения с доверительным интервалом 95%. Чтобы проверить различия в распределении между надземной и подземной частями, мы сравнили среднее соотношение корней к побегам с попарным тестом Вилкоксона.Чтобы сравнить биомассу растений как функцию посева ризобий, мы сравнили десятичный логарифм относительной биомассы растений при обработке азотом с помощью однофакторного дисперсионного анализа и теста Тьюки для сравнения нескольких групп с доверительным интервалом 95%. Чтобы проверить различия в образовании клубеньков, мы сравнили среднее количество клубеньков и количество свежих клубеньков на одно растение с помощью однофакторного дисперсионного анализа и теста Тьюки для сравнения нескольких групп с доверительным интервалом 95%. Для определения объема клубеньков мы использовали тест Крускала и тест Данна post-hoc . Компоненты пригодности ризобий, определяемые как количество жизнеспособных ризобий на миллиграмм растения, масса клубеньков или объем, сравнивали среди четырех обработок азотом инокулированных растений с помощью теста Крускала и теста Данна post-hoc . Тест Данна подходит для групп с неравным количеством наблюдений (Zar, 2010) и был исправлен для множественных сравнений в соответствии с методом Бенджамини и Хохберга (1995) с доверительным интервалом 95%.

Результаты

Биомасса растений

Сначала мы спросили, как увеличение почвенного азота влияет на характер роста растений в присутствии и в отсутствие ризобиальных симбионтов.Мы обнаружили, что обработка азотом и обработка ризобий оказали значительное влияние на общую биомассу растений (ANOVA; F _3,72 = 330,6, p <0,001 и F _1,72 = 112,5, p <0,001 соответственно), с значимый член взаимодействия между двумя переменными (ANOVA; F _3,72 = 40,2, p <0,001, рисунок 1A). В частности, мы обнаружили, что присутствие ризобий увеличивает общую биомассу растений на уровнях 0, 0,0375 и 0,375 мМ нитрата аммония. На самом высоком уровне нитратов (3.75 мМ), мы обнаружили, что присутствие ризобий обходится дорого (рис. 1А). Путем количественной оценки соотношения корней и побегов по этим уровням азота мы обнаружили, что при самом высоком уровне нитратов стоимость ризобий связана со снижением биомассы корней (рис. 1В).

Рис. 1 Инокулированные и неинокулированные Parasponia andersonii масса растений при четырех уровнях азота. (A) Средняя общая сухая масса (побеги + корень) растений. Звездочки показывают значимость парного сравнения для каждого уровня азота [ANOVA, тест честной значимой разницы Тьюки (HSD)]. (B) Среднее отношение массы корня к сухой массе побегов. Звездочки показывают значимость парного сравнения для каждого уровня азота (критерий суммы рангов Вилкоксона) NR = неризобиальный (синий), WUR3 = ризобиальный штамм B. elkanii WUR3 (желтый). (C) Средняя относительная реакция роста хозяина на инокуляцию ризобий как разность общей сухой массы инокулированного и незасеянного контроля, деленная на общую сухую массу незасеянного контроля. Буквы представляют группы, значительно отличающиеся друг от друга (ANOVA, тест Tukey HSD).Планки погрешностей показывают стандартную ошибку.

Для оценки биомассы растений по сравнению с инокуляцией ризобий в условиях различного азотного режима мы рассчитали относительную пользу инокуляции для роста растения (рис. 1C). Здесь мы взяли разницу общей сухой массы засеянного и незасеянного контроля соответствующего размера, разделенную на общую сухую массу незасеянного контроля. Мы обнаружили, что относительный рост инокуляции ризобий снижается при азотных удобрениях (ANOVA; F _3,36 = 2,685, p <0.001).

Формирование симбиотических органов

Затем мы спросили, как азотные удобрения повлияли на формирование симбиотических органов, а именно на количество клубеньков, общий свежий вес и объем клубеньков. Мы обнаружили значительный эффект оплодотворения на все три параметра: количество клубеньков (однофакторный дисперсионный анализ; F _3,35 = 16,5, p <0,001) вес клубеньков (односторонний дисперсионный анализ; F _3,36 = 41,08, p <0,001) и объем узелков (критерий Краскела-Уоллиса; хи-квадрат = 23,07, df = 3, значение p <0. 001) (Рисунок 2). Этот эффект был в значительной степени обусловлен самой высокой концентрацией азота. В трех самых низких концентрациях азота мы не обнаружили разницы в количестве клубеньков (~ 4–5 на растение, рис. 2A), сырой массе (~ 6 мг, рис. 2B) или объеме (~ 70 мм ³ , рис. 2C). . Однако, когда удобрение было увеличено до 3,75 мМ NH ₄ NO ₃ , все параметры клубеньков были снижены почти до нуля во всех повторностях. Это демонстрирует, что при наличии достаточного количества экзогенного азота P.andersonii способен предотвращать органогенез клубеньков, аналогично тому, как сообщалось для бобовых и актиноризных растений.

Рис. 2 Заражение клубеньками Parasponia andersonii при четырех уровнях азота. (A) Среднее количество клубеньков на растении. (B) Средняя свежая масса клубеньков на одно растение. (C) Средний объем клубеньков на одно растение. Буквы представляют группы, значительно отличающиеся друг от друга (ANOVA, тест Тьюки HSD и тест Крускала, тест Данна). Планки погрешностей показывают стандартную ошибку.

В бобовых культурах было продемонстрировано, что ризобии, а также экзогенный фиксированный азот могут запускать экспрессию генов, кодирующих пептид CLE, которые могут запускать системную передачу сигналов и ингибировать клубенькование (Okamoto et al., 2009; Reid et al. , 2011а). Исследования на Lotus japonicus показали, что в то время как LjCLE-RS1 и LjCLE-RS2 индуцируются при инокуляции ризобиями, только LjCLE-RS2 индуцируется внесением экзогенного азота (Okamoto et al., 2009). Последний ген является близким гомологом CLE-пептида сои ( G. max ), кодирующего ген GmNIC1a , который индуцируется экзогенным нитратом (Reid et al., 2011b; Hastwell et al., 2017). Для P. andersonii , гены CLE аннотированы (Таблица S1). Из них PanCLE5 и PanCLE9 оказались близкими гомологами LjCLE-RS1 и LjCLE-RS2 , а также их аналогами MtCLE12 и MtCLE13 в Medicago tr. , 2018). Чтобы понять, индуцируется ли какой-либо из генов CLE P. andersonii экзогенным нитратом, мы использовали имеющиеся данные секвенирования РНК (RNA-seq) (Van Velzen et al., 2018). Это показало, что три гена CLE , а именно PanCLE2 , PanCLE8 и PanCLE9, , имеют повышенную экспрессию в инокулированных корнях, выращенных при относительно высоких уровнях экзогенных нитратов (5 мМ KNO ₃ ) (Рисунок S1). Эти три гена показали аналогичную индукцию в молодых, неинфицированных зачатках клубеньков (рисунок S1).Это указывает на то, что у P. andersonii ризобий и экзогенный нитрат запускают перекрывающийся репертуар гена CLE для регуляции клубеньков.

Rhizobial Fitness Proxies

Хотя количество и вес клубеньков могут дать некоторые приблизительные оценки ризобиальной пользы, ключевым параметром является прямая количественная оценка плотности ризобий в клубеньках. Поэтому затем мы измерили КОЕ на мг растения и биомассы или объема клубеньков (n = 2 для 3,75 мМ, поскольку только два растения образовали клубеньки). Мы обнаружили, что по мере увеличения уровня экзогенного азота происходило одновременное снижение КОЕ на биомассу растения (критерий Краскала-Уоллиса; хи-квадрат = 9,1, df = 3, значение p = 0,028) и КОЕ на мг клубенька (Краскал-Уоллис). -Тест Уоллиса; хи-квадрат = 8,2, df = 3, значение p = 0,041). Но неожиданно не было обнаружено значимой разницы для КОЕ на объем узелка (критерий Краскела-Уоллиса; хи-квадрат = 4,9, df = 3, значение p = 0,18). Несмотря на то, что количество клубеньков и свежий вес оставались одинаковыми для трех самых низких уровней азота, мы зафиксировали снижение плотности жизнеспособных ризобий в клубеньках по мере увеличения уровней азота (рис. 3).

Рис. 3 Пригодность ризобий к четырем уровням азота. (A) Среднее количество колониеобразующих единиц на мг сухого веса растения. (B) Среднее количество колониеобразующих единиц на миллиграмм свежей массы клубеньков. (C) Среднее количество колониеобразующих единиц на объем клубенька. Буквы обозначают группы, существенно отличающиеся друг от друга (тест Крускала, тест Данна). Планки погрешностей показывают стандартную ошибку.

Обсуждение

Виды растений, встречающиеся в кладе, фиксирующей азот, полагаются на диазотрофных симбионтов для приобретения азота в бедных почвах (McKey, 1994; Crews, 1999; Vitousek et al., 2002). Способность контролировать распределение ресурсов этим симбионтам, вероятно, является ключевым требованием для эволюционного поддержания симбиоза (Werner et al., 2015). Мы нашли доказательства того, что у P. andersonii , не относящегося к бобовым растениям, аналогично развились механизмы, контролирующие приспособленность ризобий, несмотря на независимую эволюционную траекторию от линии бобовых более 100 миллионов лет назад. В частности, мы обнаружили, что повышение уровня азота приводит к уменьшению популяции ризобий в клубеньках.Напротив, свидетельства контроля образования клубеньков (то есть органогенеза) были очевидны только по наивысшему уровню азота, при котором образование клубеньков было почти полностью подавлено. При обработке с более низким содержанием азота мы не обнаружили доказательств различий в размере, количестве или объеме клубеньков. Вместе эти данные предполагают, что, несмотря на продолжающийся рост и образование клубеньков при более низких уровнях азота, хозяин все еще может контролировать успех популяций ризобий в этих клубеньках.

Остается открытым вопрос, является ли клубенькообразование Parasponia менее развитым, чем у бобовых (Behm et al., 2014): наши результаты указывают на такие же уровни контроля клубеньков, как у некоторых видов бобовых. В частности, было показано, что при высоких уровнях азота бобовые могут контролировать образование и массу клубеньков — процесс, известный как ауторегуляция клубеньков (Cho and Harper, 1991; Sueyoshi et al., 2003; Jeudy et al., 2010). Это также было продемонстрировано на клубеньковых актиноризных растениях, которые аналогичным образом демонстрируют снижение вложений в образование клубеньков при применении экзогенного азота (Kohls and Baker, 1989; Thomas and Berry, 1989; Arnone et al. , 1994; Маркхэм и Зеквельд, 2007; Уолл и Берри, 2007). Таким образом, наши находки согласуются с идеей, что общий механизм контроля вложений в клубеньки по всей кладе фиксации азота имел место до эволюционного отклонения клубеньковых клонов.

Как работает такой контроль? Новая работа показала, что бобовые используют нитратный ответ для подавления ризобиального симбиоза за счет активации определенных факторов транскрипции (Nishida et al., 2018). Ауторегуляция клубеньков работает как отрицательная обратная связь от ключевого фактора транскрипции NIN, нацеленного на пептиды CLE, который вызывает ответ побегов, выработку цитокинина и ингибирование клубеньков (Nishida and Suzaki, 2018).Ингибирование, индуцированное нитратами, индуцирует NIN-подобный фактор транскрипции NRSYM1, нацеленный на те же пептиды CLE. Более того, в актиноризном растении Casuarina glauca нокдаун NIN с помощью РНК-интерференции (RNAi) также показал существенную роль NIN в контроле образования клубеньков (Clavijo et al. , 2015). Хотя неизвестно, использует ли Parasponia те же самые механизмы, пептиды CLE экспрессируются в клубеньках P. andersonii (рисунок S1), что позволяет предположить, что это могло иметь место (Van Velzen et al., 2018).

Однако способность контролировать выделение ресурсов клубенькам может быть менее важной для хозяев Parasponia , учитывая чрезвычайно бедные питательными веществами почвы, в которых они обычно встречаются (Achmad and Hadi, 2016). В этой экологической нише мы не ожидаем, что хозяева будут подвергаться воздействию высоких азотных условий или одновременному давлению отбора против клубеньков. Есть также свидетельства того, что реакция хозяина на нитраты может по-разному развиваться в разных линиях растений.Исследования бобового растения Acmispon strigosus обнаружили увеличение количества и размера клубеньков при низких уровнях нитратов, как и ожидалось, но также показали, что подавление клубеньков было связано с высокой смертностью растений, что свидетельствует о высокой прямой чувствительности к нитратам (Regus et al. , 2017b ). У растения L. japonicus оплодотворение уменьшило размер клубеньков и количество клубеньков, но без видимых затрат на приспособленность растений (Nishida et al., 2018). В линиях актиноризных растений, близких к P. andersonii , добавление нитратов снижает и блокирует образование клубеньков симбиоза Frankia .В эксперименте с раздвоенным корнем Casuarina cunninghamiana продемонстрировал локальный контроль в зависимости от концентрации экзогенного нитрата (Kohls and Baker, 1989; Arnone et al., 1994). У Parasponia размер и количество клубеньков не менялись в зависимости от концентрации азота. Вместо этого клубеньки были почти устранены для максимального оплодотворения.

Наши данные показывают, что P. andersonii может блокировать клубеньки, но это может повлечь за собой затраты. Мы обнаружили, что при наивысшем уровне азота биомасса корней растений снижалась в присутствии ризобий по сравнению с неинокулированными контролями. Но эта депрессия роста не наблюдалась при более низких концентрациях азота. Более того, мы наблюдали линейное уменьшение пользы для роста растений, обеспечиваемой ризобиями, по мере увеличения содержания азота. В частности, наши данные показывают, что на распределение ресурсов для роста корней отрицательно повлияло высокое содержание азота, когда присутствовали ризобии (рис. 1B). Эти затраты в контексте высокого содержания азота не были связаны с выделением ресурсов на органогенез клубеньков, поскольку образование клубеньков было подавлено. Вместо этого это может быть связано с наличием межклеточных бактерий, поглощением питательных веществ или защитными механизмами растений (Bakker et al., 2018). Аналогичный результат был также обнаружен у A. strigosus, , при этом авторы отметили стоимость присутствия ризобий в условиях высокого содержания азота, даже несмотря на то, что стоимость также не была связана с образованием клубеньков (Regus et al., 2017b). Они указывают на прошлые работы, показывающие стоимость химически индуцированного защитного ответа растений от патогенов (Heil et al. , 2000). Неизвестно, связано ли наше сокращение роста корней (рис. 1В) с затратами на усиление защитной реакции растений.

Хотя наши данные предполагают, что Parasponia использует механизм для контроля клубеньков при наличии экзогенного азота — и что это, вероятно, связано с передачей сигналов CLE — мы также обнаружили, что плотность ризобий может также регулироваться внутри клубеньков.В частности, мы обнаружили, что P. andersonii контролировал уровни колонизации ризобий на миллиграмме клубенька и миллиграмме растения. Хотя у растений было одинаковое количество клубеньков и эквивалентный вес клубеньков на трех уровнях азота, мы обнаружили, что количество жизнеспособных ризобий, содержащихся в клетках-хозяевах, варьировалось. Контроль приспособляемости ризобий внутри клубеньков был продемонстрирован на бобовых, в последний раз на примере L. japonicus, , в котором есть доказательства того, что растения могут по-разному контролировать приспособленность эффективных и неэффективных ризобий в пределах одного клубенька (Quides et al. , 2017). Аналогичным образом, сила санкции, означающая способность контролировать приспособленность ризобий к отдельным клубенькам, также была предсказана (West et al., 2002) и показана (Kiers et al., 2006) для увеличения с добавлением внешних нитратов в соевые бобы.

В то время как наши данные предполагают, что внутри клубеньков регуляция приспособленности ризобий зависит от уровней азота, более широкий вопрос заключается в том, развил ли Parasponia аналогичный ответ на неэффективные ризобии, не обеспечивающие азот. Работа все чаще показывает, что распределение по клубенькам будет зависеть от качества ризобиальных партнеров, так что к клубенькам, содержащим некачественных партнеров, будут применены санкции, а ресурсы будут сокращаться (Regus et al., 2017а; Кирс и др., 2003; Oono et al., 2009; Oono et al., 2011). Например, работа Lupinus arboreus показала, что размер узелка зависит от качества его обитателя (Simms et al., 2006). Хотя мы использовали хорошо охарактеризованный эффективный штамм, будущая работа должна быть направлена ​​на понимание того, как качество ризобиального партнера и уровни азота взаимодействуют в симбиозе Parasponia -rhizobia, изученном на некоторых бобовых (Grillo et al. , 2016; Regus et al., 2017a; Regus et al., 2014; Wendlandt et al., 2018).

Второй открытый вопрос заключается в том, как физиология клубеньков Parasponia влияет на способность хозяев контролировать приспособленность ризобий. P. andersonii имеет неопределенный узелок с центральной сосудистой сетью, что означает, что меристема поддерживает непрерывный рост узелка, так что клетки становятся колонизированными инфекционными нитями, содержащими ризобии (Behm et al., 2014). Когда клетки полностью колонизированы, клетки ризобий сохраняются в фиксирующих нитях и не дифференцируются до бактероидов (т.е.е., набухшие бактерии, неспособные к делению клеток) (Trinick and Galbraith, 1976). Из-за этого способа роста мы ожидали, что P. andersonii уменьшит рост клубеньков (меристематическое деление клеток) после оплодотворения, но мы наблюдали клубеньки аналогичного размера с общей более низкой колонизацией клеток ризобиями. Хотя механизмы до сих пор неизвестны, этот результат позволяет предположить, что P. andersonii может напрямую уменьшать деление клеток ризобий внутри своих клубеньков или уменьшать заполнение клубеньками ризобий, вызывая старение клеток.

В более общем плане, будущая работа необходима, чтобы лучше охарактеризовать затраты и выгоды симбиоза с физиологической точки зрения. Например, со стороны хозяина измерения% Ndfa (азота, полученного из атмосферы) могут помочь нам более точно понять вклад фиксации азота при различных режимах внесения удобрений. Аналогичным образом может быть проведена подробная микроскопия клубеньков P. andersonii . Здесь электронная микроскопия может быть полезна для изучения целостности фиксирующих нитей и эндосимбиотических бактерий, тогда как световая микроскопия на повторяющихся узелках может помочь разработать надежные методы количественной оценки, основанные на визуальном осмотре [как в (Regus et al., 2017а)]. Со стороны симбионтов, количественная оценка таких показателей, как (PHB), может быть полезна для понимания ризобиальной приспособленности, особенно того, как PHB связан с воспроизводством и выживанием во время голодания [например, (Ratcliff et al. , 2008)].

В целом наша работа предполагает, что механизмы контроля над ризобиями не ограничиваются только бобовыми. Хотя были доказательства того, что относительная польза инокуляции для роста хозяина снижается при азотном удобрении, мы обнаружили, что Parasponia контролирует приспособленность ризобий, вероятно, опосредуя плотность ризобий в зависимости от доступности нитрата аммония.Ключевой открытый вопрос заключается в том, как эти процессы протекают в полевых условиях, где Parasponia развился на бедных питательными веществами вулканических почвах. Учитывая увеличивающееся глобальное поступление питательных веществ, даже в нетронутые экосистемы, необходимы дополнительные данные, чтобы понять соответствие приспособленности симбиоза Parasponia — ризобиум в изменяющихся условиях питательных веществ.

Заявление о доступности данных

Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору.

Вклад авторов

Все авторы внесли свой вклад в постановку вопроса исследования и план экспериментов. СД выполнила экспериментальную работу. Все авторы участвовали в написании рукописи и в обсуждении.

Финансирование

Работа поддержана грантом открытого конкурса СВО для ЕТК (819.01.007).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Виктора Калдаса за помощь в разработке анализа изображения узелков и трех рецензентов за их полезные отзывы и предложения.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.01779/full#supplementary-material

Рисунок S1 | Профиль экспрессии гена, кодирующего пептид P. andersonii CLE. Профиль экспрессии генов CLE P. andersonii в неинокулированных корнях, промордиях клубеньков и инокулированных корнях при низком (0,5 мМ KNO ₃ ) и высоком содержании нитратов (5. 0 мМ KNO ₃ ). Выражение дано в нормированном для DESeq2 счетчике чтения; планки погрешностей представляют собой SE трех биологических повторов. Точки обозначают индивидуальные уровни экспрессии.

Ссылки

Ахмад, С. Р., Хади, Х. (2016). Идентификаси Сифат Кимиа Абу Вулканик Дан Упая Пемулихан Танаман Карет Тердампак Летусан Гунунг Келуд (Студи Касус: Кебун Нгранка Павон, Джава Тимур). Война. Perkaretan 34, 19. doi: 10.22302 / ppk.wp.v34i1.60

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алунни, Б., Гурион, Б. (2016). Терминальная дифференцировка бактериоидов в симбиозе бобовых и ризобий: клубенько-специфические пептиды, богатые цистеином, и не только. New Phytol. 211, 411–417. doi: 10.1111 / nph.14025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Арноне, Дж. А., Колс, С. Дж., Бейкер, Д. Д. (1994). Влияние нитратов на клубенькообразование и нитрогеназную активность актинориза Casuarina изучено в системах с раздвоенным корнем. Soil Biol. Биохим. 26, 599–606. DOI: 10.1016 / 0038-0717 (94)

-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Becking, J. H. (1983a). Симбиоз Parasponia parviflora-Rhizobium. Специфичность хозяина, рост и азотфиксация в различных условиях. Почва растений 75, 309–342. doi: 10.1007 / BF02369969

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Becking, J. H. (1983b). Симбиоз Parasponia parviflora и Rhizobium. Изотопная азотфиксация, выделение водорода и эффективность азотфиксации, кислородные отношения. Почва растений 75, 343–360. doi: 10.1007 / BF02369970

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бронштейн, Дж. Л. (2015). Mutualism (Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press).

Google Scholar

Кабеза, Р., Кестер, Б., Лизе, Р., Лингнер, А., Баумгартен, В., Диркс, Дж. И др. (2014). Анализ транскриптома с секвенированием РНК позволяет по-новому взглянуть на молекулярные аспекты воздействия нитратов на активность клубеньков Medicago truncatula. Plant Physiol. 164, 400–411. doi: 10.1104 / pp.113.228312

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэри, Дж. (2015). Характеристика новости: интимное партнерство. Proc. Natl. Акад. Sci. 112, 10071–10073. doi: 10.1073 / pnas.1514276112

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чо, М.-Дж., Харпер, Дж. Э. (1991). Влияние локализованного внесения нитратов на концентрацию изофлавоноидов и клубенькообразование в системах с раздвоенными корнями у растений сои дикого типа и мутантных клубеньков. Plant Physiol. 95, 1106–1112. doi: 10.1104 / pp.95.4.1106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Clavijo, F., Diedhiou, I., Vaissayre, V., Brottier, L., Acolatse, J., Moukouanga, D., et al. (2015). Ген Casuarina NIN транскрипционно активируется во время заражения корня Frankia, а также в ответ на диффузные сигналы бактерий. New Phytol. 208, 887–903. doi: 10.1111 / nph.13506

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Crews, T. Э. (1999). Присутствие азотфиксирующих бобовых в наземных сообществах: эволюционные и экологические аспекты. Биогеохимия 46, 233–246. doi: 10.1007 / BF01007581

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Денисон, Р. Ф., Кирс, Э. Т. (2011). Истории жизни симбиотических ризобий и микоризных грибов. doi: 10.1016 / j.cub.2011.06.018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эдвардс, Д. П., Ю, Д. В. (2007). Роли сенсорных ловушек в зарождении, поддержании и разрушении мутуализма. Behav. Ecol. Sociobiol. 61, 1321–1327. doi: 10.1007 / s00265-007-0369-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Griesmann, M., Chang, Y., Liu, X., Song, Y., Haberer, G., Crook, M. B., et al. (2018). Филогеномика выявляет множественные потери симбиоза азотфиксирующих корневых клубеньков. Наука (80), eaat1743. doi: 10.1126 / science.aat1743

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Grillo, M. A., Stinchcombe, J. R. , Heath, K.Д. (2016). Добавление азота не влияет на выбор партнера до инфицирования в симбиозе бобово-ризобийные. Am. J. Bot. 103, 1763–1770. doi: 10.3732 / ajb.1600090

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Халлам, С. Дж., Маккатчеон, Дж. П. (2015). Микробы не разыгрывают пасьянс: как сотрудничество превосходит изоляцию в микробном мире. Environ. Microbiol. Rep. 7, 26–28. doi: 10.1111 / 1758-2229.12248

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hastwell, A.Х., Де Банг, Т. К., Гресхофф, П. М., Фергюсон, Б. Дж. (2017). Семейства генов, кодирующих пептид CLE, у Medicago truncatula и Lotus japonicus, по сравнению с семейством генов сои, фасоли обыкновенной и арабидопсиса. Sci. Реп. 7, 1–13. doi: 10.1038 / s41598-017-09296-w

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Heath, K. D., Stock, A. J., Stinchcombe, J. R. (2010). Вариация мутуализма клубеньковой реакции на нитрат J. Evol. Биол. 23, 2494–2500.doi: 10.1111 / j.1420-9101.2010.02092.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Heil, M., Hilpert, A., Kaiser, W., Linsenmair, K. E. (2000). Снижение роста и завязывания семян после химической индукции защиты от патогенов: влечет ли системная приобретенная устойчивость (SAR) затраты на выделение? J. Ecol. 88, 645–654. doi: 10.1046 / j.1365-2745.2000.00479.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jeudy, C., Ruffel, S., Freixes, S., Tillard, P., Сантони, А. Л., Морел, С., и др. (2010). Адаптация Medicago truncatula к ограничению азота регулируется посредством местных и системных реакций развития клубеньков. New Phytol. 185, 817–828. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2009.03103.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джой, Дж. Б. (2013). Симбиоз катализирует расширение и диверсификацию ниши. Proc.R. Soc. B Biol. Sci. 280, 20122820–20122820. doi: 10. 1098 / rspb.2012.2820

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Килинг, П.Дж., Маккатчеон, Дж. П., Дулиттл, У. Ф. (2015). Симбиоз становится постоянным: выживают самые удачливые. Proc.Natl.Acad.Sci. 112, 10101–10103. doi: 10.1073 / pnas.1513346112

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кирс, Э. Т., Денисон, Р. Ф. (2008). Санкции, сотрудничество и стабильность взаимовлияния растений и ризосферы. Annu.Rev.Ecol.Evol.Syst. 39, 215–236. doi: 10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173423

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кирс, Э.Т., Руссо, Р.А., Денисон, Р.Ф. (2006). Меры санкций: хозяева бобовых выявляют количественные вариации в кооперации ризобий и наказывают соответствующим образом. Evol.Ecol.Res. 8, 1077–1086.

Google Scholar

Кирс, Э. Т., Хаттон, М. Г., Денисон, Р. Ф. (2007). Отбор человека и ослабление защиты бобовых от неэффективных ризобий. Proc. R. Soc. B Biol.Sci. 274, 3119–3126. doi: 10.1098 / rspb.2007.1187

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кольс, С.Дж., Бейкер Д. Д. (1989). Влияние концентрации нитрата субстрата на образование симбиотических клубеньков у актиноризных растений. Почва растений 118, 171–179. doi: 10.1007 / BF02232804

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маркхэм, Дж. Х., Зеквельд, К. (2007). За счет связывания азота биомасса распределяется по корням независимо от поступления азота в почву. Банка. J. Bot. 85, 787–793. doi: 10.1139 / b07-075

CrossRef Полный текст | Google Scholar

McFall-Ngai, M., Хэдфилд, М.Г., Бош, Т.С.Г., Кэри, Х.В., Домазет-Лошо, Т., Дуглас, А.Э. и др. (2013). Животные в бактериальном мире — новый императив для наук о жизни. Proc. Natl. Акад. Sci. 110, 3229–3236. doi: 10.1073 / pnas.1218525110

CrossRef Полный текст | Google Scholar

McKey, D. (1994). Бобовые и азот: эволюционная экология требовательного к азоту образа жизни. Adv. Legum. Syst. Five Nitrogen Factor 5, 211–228. DOI: 10.1007 / s13398-014-0173-7.2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nedomová, Š., Jůzl, M., Kumbár, V., Bubeníčková, A., Simeonová, J. (2014). Математические описательные характеристики формы клубней картофеля. Acta Univ. Agric. Silvic. Mendelianae Brun. 59, 63–68. doi: 10.11118 / actaun20115

63

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nishida, H., Handa, Y., Tanaka, S., Suzaki, T., Kawaguchi, M. (2016). Экспрессия гена CLE-RS3 подавляет клубенькование у Lotus japonicus. J. Plant Res. 129, 909–919. doi: 10.1007 / s10265-016-0842-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nishida, H., Tanaka, S., Handa, Y., Ito, M., Sakamoto, Y., Matsunaga, S., et al. (2018). NIN-LIKE PROTEIN опосредует индуцированный нитратами контроль симбиоза корневых клубеньков у Lotus japonicus. Нат. Commun. 9, 499. doi: 10.1038 / s41467-018-02831-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Okamoto, S. , Ohnishi, E., Сато, С., Такахаши, Х., Наказоно, М., Табата, С., и др. (2009). Гены CLE, индуцированные Nod-фактором / нитратами, которые управляют HAR1-опосредованной системной регуляцией клубеньков. Physiol растительных клеток. 50, 67–77. doi: 10.1093 / pcp / pcn194

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Олдройд, Г. Э. Д. (2013). Говорите, дружите и входите: сигнальные системы, которые способствуют полезным симбиотическим ассоциациям у растений. Нат. Rev. Microbiol. 11, 252–263. doi: 10.1038 / nrmicro2990

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ооно, Р., Денисон, Р. Ф., Кирс, Э. Т. (2009). Контроль репродуктивной судьбы ризобий: насколько универсальны санкции в отношении бобовых? New Phytol. 183, 967–979. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2009.02941.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ооно, Р., Андерсон, К. Г., Денисон, Р. Ф. (2011). Неспособность зафиксировать азот нерепродуктивными симбиотическими ризобиями вызывает санкции хозяина, которые снижают приспособленность их репродуктивных сородичей-клонов. Proc. Биол. Sci. 278, 2698–2703.doi: 10.1098 / rspb.2010.2193

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оп ден Камп, Р. Х. М., Полоне, Э., Федорова, Э., Рулофсен, В., Сквартини, А., Оп ден Камп, Х. Дж. М. и др. (2012). Parasponia andersonii, не являющаяся бобовой, использует стратегию широкого круга хозяев ризобий, что приводит к значительной вариабельности симбиотической эффективности. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 25, 954–963. doi: 10.1094 / MPMI-11-11-0304

PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Портер, С.С., Фабер-Хаммонд, Дж., Монтойя, А. П., Фризен, М. Л., Сакос, К. (2019). Динамическая геномная архитектура взаимного сотрудничества в дикой популяции Mesorhizobium. ISME J. 13, 301–315. doi: 10.1038 / s41396-018-0266-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Quides, K. W., Stomackin, G. M., Lee, H.-H., Chang, J. H., Sachs, J. L. (2017). Lotus japonicus изменяет плантационную приспособленность Mesorhizobium loti в зависимости от симбиотической азотфиксации. PLoS One 12, e0185568. doi: 10.1371 / journal.pone.0185568

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рэтклифф, В. К., Кадам, С. В., Денисон, Р. Ф. (2008). Поли-3-гидроксибутират (ПОБ) поддерживает выживание и размножение голодающих ризобий. FEMS Microbiol. Ecol. 65, 391–399. doi: 10.1111 / j.1574-6941.2008.00544.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Регус, Дж. У., Гано, К. А., Холлоуэлл, А.К., Сакс Дж. Л. (2014). На эффективность выбора партнера и санкций в Lotus азотные удобрения не влияют. Proc. Биол. Sci. 281, 20132587. doi: 10.1098 / rspb.2013.2587

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Регус, Дж. У., Гано, К. А., Холлоуэлл, А. К., Софиш, В., Сакс, Дж. Л. (2015). Хозяева лотоса ограничивают континуум мутуализма-паразитизма Bradyrhizobium. J. Evol. Биол. 28, 447–456. doi: 10.1111 / jeb.12579

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Regus, J. У., Куидес, К. В., О’Нил, М. Р., Судзуки, Р., Сэвори, Э. А., Чанг, Дж. Х. и др. (2017а). Автономные клетки для бобовых нацелены на неэффективные ризобии в клубеньках со смешанными инфекциями. Am. J. Bot. 104, 1299–1312. doi: 10.3732 / ajb.1700165

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Регус, Дж. У., Вендландт, К. Э., Бантай, Р. М., Гано-Коэн, К. А., Глисон, Н. Дж., Холлоуэлл, А. С. и др. (2017b). Отложение азота снижает преимущества симбиоза в местных бобовых. Почва растений 414, 159–170. doi: 10.1007 / s11104-016-3114-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рейд Д. Э., Фергюсон Б. Дж., Грессхофф П. М. (2011a). Инокуляция и нитрат-индуцированные CLE-пептиды сои контролируют NARK-зависимое образование клубеньков. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 24, 606–618. doi: 10.1094 / MPMI-09-10-0207

PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рид Д. Э., Фергюсон Б. Дж., Грессхофф П. М. (2011b).Инокуляция и нитрат-индуцированные CLE-пептиды сои контролируют NARK-зависимое образование клубеньков. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 24, 606–618. doi: 10.1094 / MPMI-09-10-0207

PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сакс, Дж. Л., Рассел, Дж. Э., Холлоуэлл, А. С. (2011). Эволюционная нестабильность симбиотической функции у Bradyrhizobium japonicum. PLoS One 6, e26370. doi: 10.1371 / journal.pone.0026370

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schindelin, J., Arganda-Carreras, I., Frize, E., Kaynig, V., Longair, M., Pietzsch, T., et al. (2012). Фиджи: платформа с открытым исходным кодом для анализа биологических изображений. Нат. Методы 9, 676–682. doi: 10.1038 / nmeth.2019

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Simms, E. L., Taylor, D. L., Povich, J., Shefferson, R. P., Sachs, J., Urbina, M., et al. (2006). Эмпирический тест механизмов выбора партнера при взаимодействии диких бобовых и ризобий. Proc. R. Soc. B Biol.Sci. 273, 77–81. doi: 10.1098 / rspb.2005.3292

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сояно, Т., Хаяси, М., Сато, С., Хиракава, Х., Кавагути, М. (2014). NODULE INCEPTION создает удаленную петлю отрицательной обратной связи, участвующую в гомеостатической регуляции образования клубеньковых органов Proc. Natl. Акад. Sci. 111, 14607–14612. doi: 10.1073 / pnas.1412716111

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стритер, Дж., Вонг, П. П. (1988). Подавление образования клубеньков бобовых и фиксации N 2 нитратами. CRC. Крит. Rev. Plant Sci. 7, 1–23. doi: 10.1080 / 07352688809382257

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sueyoshi, K., Fujikake, H., Ohyama, T., Yashima, H., Ohtake, N., Sato, T., et al. (2003). Системные и местные эффекты длительного применения нитратов на рост клубеньков и фиксацию N2 в сое (Glycine max [L.] Merr.). Почвоведение. Завод Нутр. 49, 825–834. doi: 10.1080 / 00380768. 2003.10410344

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Thomas, K.А., Берри, А. М. (1989). Влияние непрерывного внесения азота и предварительной обработки азотом на клубеньки и рост Ceanothus griseus var horizontalis. Почва растений 118, 181–187. doi: 10.1007 / BF02232805

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Trinick, M. J., Galbraith, J. (1976). Структура корневых клубеньков, образованных Rhizobium на небобовых культурах Trema cannabina var. скабра. Arch. Microbiol. 108, 159–166. doi: 10.1007 / BF00428946

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Trinick, M.Дж., Гэлбрейт, Дж. (1980). Требования к ризобиям у не бобовых Parasponia в связи с концепцией группы перекрестного посева бобовых культур. New Phytol. 86, 17–26. doi: 10.1111 / j.1469-8137.1980.tb00775.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Trinick, M. J., Hadobas, P. A. (1988). Биология симбиоза Parasponia-Bradyrhizobium. Почва растений 110, 177–185. doi: 10.1007 / BF02226797

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Trinick, M.Дж. (1973). Симбиоз между Rhizobium и небобовым, Trema aspera. Природа 244, 459–460. doi: 10.1038 / 244459a0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Van Velzen, R., Holmer, R., Bu, F., Rutten, L., Van Zeijl, A., Liu, W., et al. (2018). Сравнительная геномика не бобовых Parasponia раскрывает понимание эволюции симбиозов азотфиксирующих ризобий. doi: 10.1073 / pnas.1721395115

CrossRef Полный текст | Google Scholar

van Velzen, R., Дойл, Дж. Дж., Гертс, Р. (2019). Воскрешенный сценарий: однократный прирост и массовая потеря азотфиксирующей клубеньки. Trends Plant Sci. 24, 49–57. doi: 10.1016 / j.tplants.2018.10.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vitousek, P. M., Cassman, K., Cleveland, C., Crews, T., Field, C. B., Grimm, N. B., et al. (2002). «На пути к экологическому пониманию биологической фиксации азота» в Азотный цикл в региональном и глобальном масштабах . Ред. Бойер, Э. У., Ховарт, Р. У. (Дордрехт: Springer, Нидерланды), 1–45. doi: 10.1007 / 978-94-017-3405-9_1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Voisin, A.-S., Salon, C., Munier-Jolain, N.G., Ney, B. (2002). Влияние минерального азота на азотное питание и распределение биомассы между побегом и корнями гороха (Pisum sativum L.). Почва растений 242, 251–262. doi: 10.1023 / A: 1016214223900

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wall, L.Г., Берри, А. М. (2007). «Ранние взаимодействия, инфекция и нодуляция при актиноризном симбиозе», в Азотфиксирующие актиноризные симбиозы (Дордрехт: Springer, Нидерланды), 147–166. doi: 10.1007 / 978-1-4020-3547-0_6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wendlandt, C. E., Regus, J. U., Gano-Cohen, K. A., Hollowell, A. C., Quides, K. W., Lyu, J. Y., et al (2018). Инвестиции хозяев в симбиоз варьируются в зависимости от генотипа бобового Acmispon strigosus, но санкции против хозяина единообразны. New Phytol. 221, 446–458. doi: 10.1111 / nph.15378

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вернер, Г. Д. А., Штрассманн, Дж. Э., Ивенс, А. Б. Ф., Энгельмоер, Д. Дж. П., Вербрюгген, Е., Квеллер, Д. К. и др. (2014). Эволюция микробных рынков. Proc. Natl. Акад. Sci. 111, 1237–1244. doi: 10.1073 / pnas.1315980111

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вернер, Г. Д. А., Корнуэлл, В. К., Корнелиссен, Дж. Х. К., Кирс, Э. Т. (2015).Эволюционные сигналы симбиотической устойчивости в мутуализме бобово-ризобийные. Proc. Natl. Акад. Sci. 112, 10262–10269. doi: 10.1073 / pnas.1424030112

CrossRef Полный текст | Google Scholar

West, S. A., Kiers, E. T., Simms, E. L., Denison, R. F. (2002). Санкции и стабильность мутуализма: почему ризобии фиксируют азот? Proc. Биол. Sci. 269, 685–694. doi: 10.1098 / rspb.2001.1878

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Westhoek, A. , Филд, Э., Релинг, Ф., Малли, Г., Уэбб, И., Пул, П. С. и др. (2017). Контроль за симбиозом бобовых и ризобий: критическое испытание выбора партнера. Sci. Rep. 7, 1419. doi: 10.1038 / s41598-017-01634-2

PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зар, ​​Дж. Х. (2010). Биостатистический анализ, пятое издание Vol. 11. Ред. Сантос-Фита, Д., Наранхо, Э. Дж., Эстрад., Э., Мариака, Р., Белло, Э. (Садди Ривер, Нью-Джерси, США: Pearson Educ. Up), 71.Симв. Ритуальная практика. Relat. охотиться. сообщества майя из Cent. Кинтана-Роо, Мексика. J. Ethnobiol. Eth.

Google Scholar

Управленческие решения относительно высоких цен на азотные удобрения • farmdoc daily

Цены на азотные удобрения продолжают расти. Средняя цена на безводный аммиак сейчас составляет более 1100 долларов за тонну, увеличившись более чем на 278 долларов за тонну за последние две недели. В целом, этот большой рост цен указывает на то, что нормы внесения азота в 2022 году следует снизить, особенно для фермеров, которые применяли азот выше рекомендованных университетом уровней. Текущие цены на кукурузу и сою находятся на уровнях, которые обеспечивают одинаковую относительную прибыльность для обеих культур в северном и центральном Иллинойсе. В этой статье рассматриваются вопросы о нормах азота, ценах весной, форме азота и решениях о посадке.

Цены на азотные удобрения

Служба сельскохозяйственного маркетинга (AMS) опубликовала свои последние оценки цен на удобрения в Иллинойсе 21 октября (см. Здесь). Средняя цена на безводный аммиак составляла 1135 долларов за тонну, что на 278 долларов за тонну выше цены, о которой сообщалось двумя неделями ранее.AMS начала отчитываться о ценах на удобрения каждые две недели, начиная с сентября 2008 года (см. Диаграмму 1). Увеличение на 278 долларов является самым большим за всю историю. Следующим по величине абсолютным изменением стало снижение на 178 долларов в декабре 2008 года.

Причины текущего повышения цен на удобрения включают:

• В результате урагана «Ида» в сентябре были закрыты заводы по производству безводного аммиака в Луизиане, что привело к перебоям в поставках.
• Цены на природный газ — основная статья затрат при производстве азотных удобрений — в последние месяцы росли.Цены на природный газ и безводный аммиак взаимосвязаны (см. Farmdoc Daily, 19 октября 2021 г.).
• Цены на кукурузу растут. Цены на удобрения положительно коррелируют с ценами на кукурузу (см. Farmdoc Daily, 19 октября 2021 г.), особенно с учетом роста использования кукурузы в этаноле.
• Общие сбои в поставках и проблемы с персоналом, связанные с последствиями Covid, затронувшего все отрасли, также влияют на отрасль удобрений.

Безводный аммиак — не единственное, цены на азотные удобрения растут.Цены на мочевину и 28% -ные растворы азота также растут (см. Рисунок 1). На 21 октября средняя цена на карбамид составляла 810 долларов за тонну, 28% — 475 долларов за тонну. Со временем существует высокая степень корреляции между ценами на эти три удобрения. Цены на безводный аммиак и мочевину имеют коэффициент корреляции 0,88, цены на безводный аммиак и 28% раствор имеют коэффициент корреляции 0,96, а цены на мочевину и 28% имеют коэффициент корреляции 0,81.

Следует ли мне изменить уровень азота в кукурузе?

Большинство вспомогательных средств для принятия решений будут указывать на более низкие нормы азота при более высоких ценах на удобрения.Инструмент максимального возврата азота (MRTN), разработанный и поддерживаемый Midwest Land Grant Universities, использовался для расчета ставок MRTN для различных цен на безводный аммиак и кукурузу (см. Здесь). Тарифы MRTN, полученные 24 октября для центрального Иллинойса, показаны в таблице 1.

Норма MRTN для безводного аммиака при цене на кукурузу 5 долларов и безводном аммиаке 1100 долларов составляет 207 фунтов на акр (см. Таблицу 1). Норма 207 фунтов должна использоваться, если весь азот вносится с безводным аммиаком.Внесение аммиака можно уменьшить, если используются другие азотсодержащие удобрения, такие как диаммонийфосфат (DAP) и моноаммонийфосфат (MAP). Безводный аммиак на 82% состоит из азота. Следовательно, внесение 207 фунтов безводного аммиака — это 170 фунтов азота (170 = 0,82 x 207). Эта ставка приводит к затратам на азотные удобрения в размере 114 долларов на акр (см. Таблицу 1).

МРТН тарифы на аммиак снижаются по мере роста цен на удобрения. При цене 500 долларов за тонну аммиака, примерно по цене прошлой осени, ставка MRTN составляет 244 фунта аммиака на акр (200 фунтов азота).Цена на аммиак в размере 1100 долларов имеет ставку MRTN, равную 207 фунтов на акр аммиака (170 фунтов азота), что на 37 фунтов ниже, чем 244 фунта при цене 500 долларов за тонну.

Цена кукурузы влияет на ставки MRTN. При цене на безводный продукт в размере 1100 долларов MRTN составляет 195 фунтов за акр безводного аммиака при цене на кукурузу в размере 4 долларов США, что на 12 фунтов ниже, чем ставка 207 MRTN из расчета 5 долларов США за бушель.

Текущие экономические условия предполагают, что MRTN ставит около 207 фунтов безводного аммиака или около 170 фунтов фактического N. Эти ставки MRTN будут ниже прошлогодних ставок MRTN на 30-40 фунтов безводного аммиака. В реальном выражении N ставки MRTN примерно на 20 фунтов ниже.

Многие фермеры применяют азот по нормам, превышающим нормы MRTN. Результаты Precision Conservation Management (PCM) (ссылка) — программы сельскохозяйственных услуг, направленной на обеспечение устойчивости и спонсируемой Ассоциацией производителей кукурузы штата Иллинойс, — показывают, что 67% фермеров применяют азот сверх норм MRTN (см. Sellars et al.). Исследование PCM также показывает, что нет экономической выгоды от применения скоростей MRTN выше, тем самым подтверждая результаты инструмента MRTN.Стоимость применения выше ставок MRTN возрастает с ростом цен на азот. Следовательно, снижение фактического азота на 20 фунтов — это нижний предел корректировки нормы, который многие фермеры должны делать с экономической точки зрения.

Будут ли цены на азот ниже весной?

Мы изучили изменения цен с октября по апрель с 2008 по 2020 годы. В 4 из 14 лет, или в 28% случаев, цена на безводный аммиак в апреле была ниже, чем в октябре. Исторически цены выросли примерно на 72% за период времени.Наибольшее снижение произошло в период с октября 2008 года по апрель 2009 года, когда цены упали с 1153 доллара за тонну до 712 долларов за тонну, снизившись на 441 доллар за тонну. Самый большой рост произошел с октября 2020 года по апрель 2021 года, когда цены выросли с 433 долларов за тонну до 695 долларов за тонну, увеличившись на 262 доллара за тонну. История показывает, что значительные изменения возможны в обоих направлениях.

Исторические изменения цен могут не отражать текущих условий. Производители удобрений имеют серьезные стимулы для восстановления производственных мощностей, закрытых ураганом Ида.В результате нынешний рост цен, вызванный ураганом, может снизиться к весне. Однако многое также будет зависеть от зимнего отопительного сезона и любых задержек, вызванных погодными условиями или Covid, которые могут произойти с настоящего момента до весны.

Следует ли учитывать переход на азот?

Безводный аммиак почти всегда является наименее дорогой формой азота. В результате использование аммиака для удовлетворения потребностей в азоте приведет к самым низким расходам на акр азотных удобрений. В большинстве лет использование безводного аммиака обходится примерно на 20 долларов на акр меньше, чем применение всего азота с использованием 28% раствора.Текущие цены составляют 1100 долларов за тонну безводного аммиака и 475 долларов за тонну 28%. Доставка 170 фунтов с использованием безводного аммиака будет стоить 114 долларов за акр по сравнению со 144 долларами за акр для 28%. Разница увеличилась до 30 долларов за акр (144 доллара за 28% минус 114 долларов за безводный аммиак).

Оправдывают ли 30 долларов дополнительных затрат на акр переход с 28% на безводный аммиак — вопрос, на который должен ответить каждый фермер. Если многие фермеры решат перейти на азотную форму, возникнут серьезные проблемы с поставками.С другой стороны, 30 долларов дополнительных затрат могут усилить стимул для перехода на большее количество соевых бобов, как обсуждается в следующем вопросе.

Следует ли рассмотреть возможность перехода на больше соевых бобов?

Повышение цен на азот приведет к увеличению затрат на производство кукурузы и очень мало повлияет на стоимость сои, тем самым снизив прибыльность кукурузы по сравнению с соевыми бобами. Повышение цен на удобрения с 800 до 1100 долларов приведет к увеличению затрат с 89 долларов за акр до 114 долларов за акр, что приведет к увеличению затрат на удобрения на 25 долларов за акр.Цена на кукурузу должна вырасти на 0,11 доллара за бушель, чтобы рентабельность оставалась такой же, учитывая, что урожайность кукурузы составляет 220 бушелей с акра. Эти 0,11 доллара за бушель не учитывают снижение урожайности, связанное с сокращением внесения азота. Инструмент MRTN предполагает, что использование норм MRTN для аммиака приведет к 98% максимальной урожайности по сравнению с 99% при использовании цен на кукурузу и аммиак, которые существовали в 2020 году.

Текущие осенние ставки 2021 года составляют около 5 долларов за бушель на кукурузу и 11,80 долларов на сою, в результате чего кукуруза и соя будут иметь примерно одинаковую прогнозируемую прибыльность в северном и центральном Иллинойсе (см. Farmdoc Daily, 19 октября 2021 года, для более подробного обсуждения вопроса о безубыточности. Цены).Однако дальнейшее составление бюджета, вероятно, будет оправдано, поскольку рыночные условия будут продолжать меняться.

Цены на кукурузу, вероятно, скорректируются таким образом, что кукуруза и соя будут иметь одинаковую относительную прибыльность, если цены на удобрения продолжат расти, по крайней мере, до тех пор, пока не будет произведен посев. Рыночным силам необходимо скорректировать цены таким образом, чтобы не произошло значительного перехода от кукурузы к соевым бобам. После посадки погодные условия и условия спроса станут более важными для определения относительных уровней цен. Предуборочное хеджирование части производства 2022 года кажется оправданным, особенно если некоторые закупки азотных удобрений уже произошли или во время осенних внесений азота.Текущие пониженные ставки на кукурузу в размере 5 долларов США намного выше среднего.

Сводка

Более высокие цены на удобрения приведут к увеличению затрат, уменьшат рекомендуемые нормы внесения азота и снизят рентабельность кукурузы по сравнению с соевыми бобами. По мере изменения цен на азот цены на кукурузу и сою, вероятно, будут корректироваться, чтобы поддерживать примерно равный уровень относительной прибыльности двух культур. Учитывая высокую стоимость удобрений, внесение азота сверх норм MRTN станет более дорогостоящим. Сосредоточьтесь на азотной программе фермы, и рассмотрение сокращения внесения удобрений должно стать приоритетом на данном этапе.

Номер ссылки

Селларс, С., Г. Шнитки, Л. Джентри. «Следуют ли фермеры Иллинойса рекомендациям университетов по азоту?» Ежегодное собрание Ассоциации сельскохозяйственной и прикладной экономики 2020 г., Канзас-Сити, Миссури, 26-28 июля 2020 г. https://ageconsearch.umn.edu/record/304617

Проблемы с мочеиспусканием: высокий уровень азота в Пьюджет-Саунд вызывает экологическое беспокойство.

Некоторые племена и общины, особенно в районах Пьюджет-Саунд, где есть мелководья, такие как Южный пролив возле Олимпии, приветствуют этот шаг.Представители племен и некоторые местные органы власти говорят, что их общины живут с последствиями этого загрязнения и десятилетиями пытаются уменьшить его воздействие, ожидая, когда активизируются более густонаселенные районы округов Кинг и Пирс.

«Это должно быть так, что все, большие и маленькие, участвуют в разрешении на использование питательных веществ и работают над очисткой своего дела», — сказал Вашингтонским законодателям во время слушаний 13 октября Джефф Дикисон, старший политический аналитик племени острова Скваксин.«Море Салиш не может быть свалкой, где преобладает« вне поля зрения, вне разума »».

Но коммунальные предприятия, обслуживающие эти крупные населенные пункты, имеют оговорки по поводу предложения государства по регулированию очистных сооружений, вызывая озабоченность по поводу научных обоснований, потенциальных затрат на соблюдение, длительных сроков реализации и справедливости для плательщиков налогов.

«Инвестиции, о которых мы говорим… вполне могут быть одним из самых крупных, если не самым крупным, решений или инвестиций, которые мы делаем за одно поколение.Поэтому очень важно, чтобы у нас был хороший региональный подход к этому [и] мы были уверены, что делаем это правильно », — говорит Камурон Гурол, директор отдела очистки сточных вод округа Кинг. Он добавляет, что загрязнение питательными веществами, возможно, не самая серьезная проблема, с которой сталкивается звук.

Речь идет о неорганическом азоте. Помимо естественных источников азота, люди добавляют это питательное вещество в Пьюджет-Саунд двумя способами. Одним из источников являются сточные воды, то есть моча, прошедшая очистку сточных вод, которые составляют почти 70% загрязнения человека азотом.Остальные примерно 30% приходится на рассеянные источники водосборного «стока», такие как богатые азотом удобрения, которые смывают ландшафт в звук.

Избыток азота в Пьюджет-Саунд может вызвать каскад экологических воздействий и подорвать способность морских обитателей справляться с различными стрессовыми факторами окружающей среды. Азот может подпитывать рост водорослей, известный как «цветение», которое после отмирания высасывает растворенный кислород из воды и изменяет химический состав, что приводит к подкислению океана.Рыбы и другие существа, которые не дышат воздухом, нуждаются в определенном количестве связанного с водой кислорода, чтобы выжить и развиваться.

Низкий уровень кислорода в Пьюджет-Саунд может вызвать стресс или даже убить морскую жизнь, подобно тому, как людям труднее выполнять упражнения или даже просто дышать на больших высотах, где воздух тоньше и содержит меньше кислорода. С другой стороны, количество медуз может увеличиться, когда качество воды упадет таким образом, благодаря их простому и адаптируемому телу, которое позволяет им выживать в широком диапазоне условий окружающей среды.Вредное цветение водорослей также имеет множество последствий: загрязняет моллюсков и потенциально вызывает тошноту у людей и животных.

Этот вопрос усложняет география Пьюджет-Саунд. Район заполнен длинными узкими бухтами с мелководьем, которое плохо перемешивается и где естественно мало кислорода — такие области, как залив Бадд, который находится на самом южном конце пролива и ведет к Олимпии. Добавьте к этому избыточное загрязнение сточными водами и стоками питательными веществами, и уровень растворенного кислорода упадет еще больше.

Budd Inlet был одним из первых мест в Пьюджет-Саунд, где проблема с отходами питательных веществ — и связанный с этим низкий уровень кислорода — стала очевидной, по словам Винса Макгоуэна, менеджера программы качества воды в Департаменте экологии штата.

Начиная с конца 1980-х годов, департамент вынудил муниципалитеты в этом районе начать капитальную модернизацию, чтобы снизить уровень азота в очищаемых сточных водах. В результате LOTT Clean Water Alliance, некоммерческое партнерство по очистке сточных вод правительств Лейси, Олимпии, Тамуотера и округа Терстон, в 1994 году представило свою технологию удаления питательных веществ.Он стоил 29 миллионов долларов (47,7 миллиона долларов в 2021 году).

Сегодня, по словам Лизы Деннис-Перес, представителя альянса, сегодня, потратив 29 миллионов долларов больше, южная корпорация по управлению сточными водами строит новое поколение усовершенствований, чтобы помочь ей лучше управлять сбросом азота, экономить место и сокращать годовое потребление энергии на 20%. директор по экологическому планированию и коммуникациям.

Она говорит, что в 1994 году организация Ecology подсчитала, что сточные воды LOTT были ответственны за примерно половину питательных веществ, истощающих уровень кислорода в заливе Бадд.Текущая оценка? Всего 3%.

«Это дает вам некоторое представление о том, что мы очень успешно справились с нашей нагрузкой питательными веществами», — говорит Деннис-Перес. Тем не менее, этого недостаточно. Уровни кислорода в заливе Бадд, как, например, в Пенн-Коув на острове Уидби и в ряде других областей вокруг пролива, часто не соответствуют стандартам Закона о чистой воде, а количество сообщений о цветении водорослей и появлении медуз, похоже, растет.

Штат изучает эту проблему с конца 1990-х годов, и, наконец, в январе 2019 года он сообщил, что выяснил, почему эти районы Пьюджет-Саунда все еще испытывают недостаток кислорода.

«Моделирование убедительно показало, что эта нагрузка [питательными веществами], вызывающая проблему, исходит от всех очистных сооружений по всему звуку» из-за того, как вода циркулирует в Пьюджет-Саунде, — говорит Макгоуэн из Департамента экологии.

«Мы бы не просили эти юрисдикции и не работали с ними над тем, чтобы сделать эти значительные улучшения в их очистке, если бы у нас не было большой уверенности в том, что мы увидим улучшение качества воды», — говорит Макгоуэн.

Вот почему штат настаивает на том, чтобы очистные сооружения за пределами этих неглубоких заливов также снижали уровень их питательных веществ. Заинтересовавшись мнением местных заинтересованных сторон, а также экспертов, которые занимались этим вопросом в таких местах, как Чесапикский залив, Департамент экологии предложил выдать одно общее разрешение на питательные вещества вместо 58 новых индивидуальных разрешений для 58 станций очистки сточных вод.

Элеонора Отт, которая руководит разработкой разрешений для департамента, говорит, что штат планирует создать три категории очистных сооружений с различными требованиями, в зависимости от того, сколько азота выделяет каждая из них.Восемь очистных сооружений сбрасывают 80% загрязненных питательными веществами сточных вод в Пьюджет-Саунд. Три завода округа Кинг составляют половину. Согласно предложенному разрешению, так называемые «основные загрузчики» загрязнения питательными веществами должны будут делать больше и не допускать повышения уровня азота, даже если их население растет, говорит Отт. Если очистные сооружения превысят определенный предел, разрешение повлечет за собой более строгие и немедленные меры по сокращению сбросов питательных веществ.

Отт говорит, что разрешение, которое будет действовать на пять лет, потребует, чтобы очистные сооружения сосредоточились на трех этапах: мониторинг их текущих сбросов питательных веществ, оптимизация существующих операций по очистке, чтобы начать сокращение, и планирование более крупных модернизаций, таких как установка технологий удаления питательных веществ, таких как LOTT. .По словам Отта, простая работа с очистными сооружениями на этом этапе оптимизации может привести к снижению уровня азота на 7-10%.

Тем не менее, штат признает, что масштаб и потенциальные затраты на выполнение этих обновлений для улучшения качества воды будут значительными, отмечая, что для этого может потребоваться несколько циклов выдачи разрешений. «Если мы понимаем, что потребуется 15–20 лет, чтобы убедить всех сделать сокращения, мы должны начать прямо сейчас», — говорит она.

Такой график беспокоит многих заинтересованных сторон, но по разным причинам.Племя острова Скваксин и экологические группы, включая Puget Soundkeeper Alliance, обеспокоены тем, что предлагаемое разрешение может дать слишком много времени для работы очистным сооружениям, прежде чем потребовать от них предпринять действия, направленные на обеспечение более чистой воды и соблюдение закона.

Должностные лица округа Кинг также выразили обеспокоенность по поводу того, что подход к разрешению не развивается достаточно быстро, чтобы добиться реальных улучшений качества воды, вместо этого аргументируя это тем, что, по его словам, будут более быстрые и целенаправленные стратегии, расположенные ближе к районам, испытывающим воздействие загрязнения. .В то же время Гурол, директор отдела сточных вод, говорит, что разрешение не дает округу Кинг достаточно времени для изучения данных и решений, прежде чем потребовать, чтобы он начал планирование и инвестирование в то, что, по его словам, будет многомиллиардными инфраструктурными проектами, включая совершенно новое очистное сооружение — он настаивает на том, что они необходимы для соответствия ограничениям, установленным в разрешении.

«Мы обеспокоены тем, что уровень инвестиций будет довольно резко расти», — говорит Гурол. «Это будет почти сразу.«Инфраструктурные проекты, инициированные разрешением, будут в дополнение к существующим планам округа Кинг по инвестициям в размере 9 миллиардов долларов в течение следующего десятилетия, которые включают поддержание текущих уровней очистки сточных вод, улучшение управления ливневыми водами и восстановление прибрежной среды обитания. В сентябрьском отчете окружного аудитора содержится призыв к повышению прозрачности текущего процесса планирования инвестиций отдела очистки сточных вод округа Кинг, в том числе в отношении оценки стоимости проекта и того, как разрешение на использование питательных веществ Ecology может повлиять на жизнеспособность вариантов, представленных лицам, определяющим политику.

Другая проблема округа Кинг с предложенным разрешением на использование питательных веществ заключается в том, что строительство крупной четвертой очистной установки, как говорит Гурол, «вероятно, будет в месте, которое, как мы опасаемся, усугубит эти проблемы справедливости» для сообществ, исторически обремененных крупной инфраструктурой. проекты.

По оценкам округа Кинг и Такома, разрешение вынудит их провести модернизацию, которая может, по крайней мере, удвоить текущую скорость канализации, что ухудшит существующие проблемы с доступностью, поскольку скорость канализации определяется использованием воды, а не какой-либо другой мерой, такой как стоимость собственности.Шон Диксон из Puget Soundkeeper подчеркивает, что в Законе о чистой воде на самом деле заложена изрядная гибкость в отношении того, как загрязнители могут соблюдать требования — четвертый завод в округе Кинг — это не факт, говорит он. Но Диксон говорит, что он обеспокоен тем, что предлагаемое разрешение может не предлагать четких, подлежащих исполнению ограничений на загрязнение, которые приводят к чистой воде.

Каким бы ни был подход юрисдикции, Департамент экологии указывает на первоначальный горшок в размере 9 миллионов долларов в виде грантов, которые Законодательное собрание штата уже одобрило для ускорения первого раунда выдачи разрешений, и 182 миллиона долларов в виде грантов и займов, предоставленных агентством в прошлом году на аналогичные инвестиции в инфраструктуру.

No related posts.